Характеристика костных. Скелетные ткани. Общая характеристика костной и хрящевой тканей. Функции костной ткани

Опорно-двигательный аппарат

Скелет

Скелет

Значение скелета

Кость как орган

Кость как орган

Кость как орган

10. Костный мозг

11. Части кости

12.

13.

14. Строение костной ткани

15. Типы костной ткани

16. Классификация костей

17. Классификация костей

18.

19. Губчатые кости

20. Плоские кости

21.

22.

23. Виды соединений костей

24.

25. Непрерывные соединения костей

26.

27.

28.

29.

30.

31.

32.

33. Сустав

34. Функции суставов:

35. Классификация суставов

36. Классификация суставов

37. Позвоночный столб

38. Строение позвонка

39. Позвоночный столб как целое

40.

41. Грудная клетка

42. Кости черепа

43. Кости лица

44. Скелет верхней конечности

45.

46.

47.

48. Скелет нижней конечности

49.

50.

51. Костная патология

52. ВРОЖДЕННАЯ ПАТОЛОГИЯ КОСТНОЙ СИСТЕМЫ

53. МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ КОСТЕЙ

54. ГОРМОНАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ, ВОВЛЕКАЮЩИЕ КОСТНУЮ ТКАНЬ

55. ПАТОЛОГИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ ПРИ НАРУШЕНИИ ПИТАНИЯ

56. ОСТЕОМИЕЛИТЫ

57. ИДИОПАТИЧЕСКИЕ БОЛЕЗНИ КОСТЕЙ

58. КИСТЫ И ДОБРОКАЧЕСТВЕННЫЕ ОПУХОЛИ КОСТЕЙ

59. ЗЛОКАЧЕСТВЕННЫЕ ОПУХОЛИ КОСТНОЙ И ХРЯЩЕВОЙ ТКАНЕЙ

60.

61.

62.

63.

64.

65. Заболевания суставов (артриты)

66. Поражение суставов

67. Моноартрит

68. Олигоартрит

69. Полиартрит

70.

71.

72.

73. Вывихи и подвывихи суставов

В анатомии четко определено, что каждая кость - это орган целостного организма. В системе скелета кость занимает определенное положение, обуслов­ливающее особенности её внешних форм, внутреннего строения и функции. Внутреннее строение кости наиболее удобно рассматривать на примере длинной трубчатой кости, поскольку в ней сочетаются компоненты, свойственные всем костям скелета. Поэтому следует познакомиться с некоторыми анатомическими понятиями такой кости. На длинных трубчатых костях, образующих главным образом скелет конечностей, различают: среднюю, более узкую часть - диафиз или тело; концы костей, участвующие в образовании суставов - эпифизы. Отростки костей в виде бугров вертелов, имеющие свои очаги окостенения, получили название апофизов. На месте перехода диафиза в эпифиз различают промежуточ­ную зону - метафиз. Эта зона у молодых животных до завершения процессов окостенения представлена хрящом и называется метаэпифизарной пластинкой или зоной роста. Соответственно этому между диафизом и апофизом у молодых животных существует метаапофизарная зона.

Кость, как орган, построена из нескольких тканей, но главным образом из группы опорно-трофческих тканей. Основную массу кости составляет костная ткань. Эта ткань является высокоспециализированным видом соединительной ткани, отличающимся большой твердостью, механической прочностью, наличием большого количества межклеточного вещества при сравнительно небольшом числе костных клеток (остеоцитов). Кроме костной ткани, а строении кости участвуют хрящевая, плотная неоформленная волокнистая, рыхлая соединитель­ная и ретикулярная ткани. Обязательными анатомическими элементами кости, как органа, являются надкостница, костный мозг, сосуды и нервы. Большинству костей также свойствен в различной степени развитый гиалиновый или волокнистый хрящ.

Каждая кость снаружи покрыта тонкой, но плотной и эластичной соединительнотканной оболочкой - надкостницей или периостом, которая ограничи­вает кость от окружающих органов и тканей. Она прикрепляется к кости с помощью прободающих соединительнотканных волокон, проникающих в толщу костного вещества через особые каналы. Вместе с волокнами надкостницы в кость проникают сосуды и нервы. Толщина надкостницы не везде одинакова. Ока значительно утолщается в местах прикрепления связок и сухожилий мышц, поскольку коллагеновые волокна надкостницы и тоже проникают в кость. Этим обеспечивается исключительная прочность прикрепления сухожилий и связок к кости. Под действием сокращающихся мышц происходит сдавливание и натяжение надкостницы по отношению к подлежащему костному веществу. В результате происходит возбуждение нервных окончаний, нервные импульсы передаются на сосудорасширители, обеспечивая тем самым улучшение кровоснабжения и перестройку кости.

В надкостнице различают три слоя: наружный - адвентициальный, средний - фиброэластический и внутренний - камбиальный. Адвентициальный слой образован рыхлой соединительной тканью, обеспечивающей взаимосвязь надкостницы с оболочками прилежащих органов (мышц, сухожилий и пр.). Фиброэластический слой сравнительно плотный с большим содержанием коллагеновых пучков, придающих прочность надкостнице; он богат сосудами и нер­вами, поэтому надкостница очень чувствительна. Камбиальный слой состоит из остеобластов (костеобразователей), продуцирующих костную ткань путем послойного наложения (аппозиционный рост). Остеобласты расположены на поверхности кости сплошным пластом.

Таким образом, кость - это живой орган, чутко реагирующий на изменение как внутренней, так и внешней среды и в течение всей жизни животного идет процесс непрекращающейся перестройки костного скелета. Особенно велика роль надкостницы в период закладки кости на месте хряща и последующего роста ее в онтогенезе. У растущего организма остеобласты слой за слоем откладывают костное вещество по окружности кости, в результате кость растет в толщину. Однако следует иметь в виду, что в определенные периоды жизни надкостница участвует и в рассасывании (резорбции) кости. Например, только при условиях резорбции кости возможен рост грудной клетки с одновременным увеличением её полости. Исключительно важна роль надкостницы при заживании переломов, а также в восстановлении вылущенных из надкостницы и удаленных кусков ребер при операции на грудной клетке. Кость, лишенная надкостницы, становится нежизнеспособной, теряет чувствительность и наступает некроз (омертвение) кости. Суставные участки кости лишены надкостницы и покрыты суставным хрящом.

Костномозговая полость и все костные перекладины губчатого вещества тоже выстланы камбиальным слоем - эндостом. Благодаря мезенхимальным элементам эндоста происходит эндостальное костеобразование. Активность эндоста, как и периоста снижается к моменту окончания остеогенеза. Но при определенных обстоятельствах эта активность увеличивается в силу функциональной необходимости, обеспечивая перестройку внутренней структуры кости. Следует подчеркнуть, что эндост тесно связан с мезенхимальными элементами костного мозга, заполняющего костномозговую полость и проме­жутки между трабекулами губчатого вещества. Свежая извлеченная из трупа кость на 50% состоит из воды, на долю минеральных солей приходится 21%, жира - 15% и органических веществ в виде оссеина до 12%.

Внутренняя архитектоника кости.

Основная масса кости, как было отмечено выше, построена из костной ткани. Зрелая костная ткань состоит из костных клеток (остеоцитов) и межклеточного вещества. Костные клетки имеют овально-уплощенную форму. Они редко расположены и соединены друг с другом многочисленными отростками, проходящими по костным каналам. Межклеточное вещес­тво на 1/3 состоит из органического (главным образом оссеина) и на 2/3 из неорганического вещества.

Органическая остеоидная часть межклеточного вещества состоит почти полностью из коллагена (95%) и только 5% составляют другие соединения. Коллаген - это фибриллярный (волокнистый) белок, представленный нитевидными структурами различной величины. В состав коллагена входят аминокислоты глицин, оксипролин и оксилизин. Важно знать, что особенно много в коллагене содержится оксипролина, отсутствующего в других белках. В зависимости от условий содержания и кормления продуктивных животных количество оксипролина в тканях, в том числе и в костной, может изменяться. Определяя оксипролин в тканях, крови, моче, можно судить об обмене коллагена в костной ткани и таким путем о состоянии самой костной ткани. Это важно с практической точки зрения для отличия нормы от патологии при заболеваниях скелетной системы у высокопродуктивных животных.

В организме животных нет другой ткани столь богатой минералами, кроме зубов. Минеральная часть промежуточного вещества кости состоит из двух компонентов: кристаллического - гидроксилаппатита и аморфного - фосфата кальция. Количественная пропорция этих компонентов с возрастом животного изменяется и зависит от условий кормления, содержания, пола животного, стельности и характера минеральной подкормки. Степень минерализации костей, по М. В. Пастухову (1979), с возрастом увеличивается именно за счет крис­таллической фазы, тогда как аморфная (бесструктурная) фаза уменьшается, и соотношение их в онтогенезе изменяется от 1:1 до 1:9. Исследования под электронным микроскопом установлено, что оси кристаллов расположены параллельно коллагеновым волокнам. Следовательно, костная ткань представляет собой композитный (смешанный) материал, состоящий из сложно сочетанных органической и минеральной частей. Такое сочетание компонентов имеется в комбинированных материалах (стеклопластике, текстолите и др.), применяемых в технике. Именно закономерное расположение минерализованных коллагеновых волокон и кристаллической фазы промежуточного вещества обусловливают жесткость и сопротивляемость кости силами сжатия, растяжения, кручения, изгиба.

Коллагеновые волокна в кости группируются в пучки, которым свойственно закономерное расположение - определенная ориентация. Из пучков состоят тончайшие костные пластинки, образующие остеоны. Остеон - это структурная единица кости, состоящая из тончайших костных трубочек разных диаметров, вставленных друг в друга, а в центре имеется канал диаметром от 22 до 110 мкм - это гаверсов канал. Между пластинками по окружности и по всей длине остеона расположены уплощенные как бы зажатые овальные костные клетки - остеоциты с их отростками. Вся эта система костных пластинок, концентрически расположенных вокруг гаверсовых каналов и остеоцитов, замурованных в промежутках между пластинками, и получила название гаверсовой системы. Строение стенки остеона уподобляют строению многослойно фанеры, поскольку коллагеновые волокна каждой последующей пластинки идут в противоположном направлении по отношению к предыдущей, что обеспечивает прочность остеона как структурной единицы кости. Остеоны в филогенезе появились лишь у высших млекопитающих. Кости низких млекопитающих лишены остеонов. Этот факт свидетельствует о том, что появлению остеонов в кости, а в дальнейшем и нарастанию их числа способствовало нарастание механической нагрузки на скелет. Система гаверсовых каналов сообщается между собой поперечными ходами, а с поверхностью кости фолькмановскими - поперечными каналами. В них проходят сосуды, питающие кость и нервы. Из остеонов образованы более крупные структуры кости, различимые уже невооруженным глазом на распиле кости или на рентгеновском снимке - костные перекладины (трабекулы).

В зависимости от плотности расположения остеонов и костных трабекул различают плотное и компактное и рыхлое или губчатое вещество.

Из компактного вещества построены диафизы трубчатых костей, выпол­няющие функцию опоры, а губчатое вещество образует эпифизы и апофизы, а также все губчатые кости (запястья, заплюсны, тела позвоночников и пр.). Таковы основные закономерности строения костной ткани, из которой форми­руются кости. А теперь рассмотрим архитектонику трубчатой кости: где и как распределяется костное вещество в ней.

При рассмотрении диафиза кости на поперечном сечении под микроскопом видно, что внешняя часть стенки её по всей окружности кости состоит из нескольких рядов костных пластинок, лежащих параллельно поверхности кости. Это слой наружных генеральных пластинок, образованных камбиальным слоем надкостницы. В некоторых участках можно видеть, как костные пластин­ки пронизываются поперек идущими каналами, через которые в кость прони­кают со стороны надкостницы сосуды и нервы. Между пластинками закономерно по кругу лежат остеоциты.

Со стороны костномозгового канала тоже виден слой костных клеток пластинок, образованных эндостом (внутренней оболочной). Это - система внутренних генеральных пластинок в несколько рядов залегает слой остеонов, костные пластинки которых размещены концентрически вокруг гаверсовых каналов. Так как каналы ориентированы по длине кости, то а поперечном разрезе видны только их отверстия. В промежутках между остеонами видны вставочные пластинки. Вставочные системы костных пластинок, видимые между остеонами, представляют собой остатки существовавших ранее и частично разрушенных остеонов, поскольку костная ткань постоянно перестраивается, обновляется. Так устроено компактное вещество трубчатой кости в средней части диафиза, где оно наиболее развито.

Принято считать, что наиболее толстый слой компакты находится в центре диафиза, а к концам костей он истончается и в области эпифизов представлен лишь тонким слоем. Однако исследования ученых в последние годы показали, что основная масса компакты в костях конечностей распределена неравномерно и имеет свои особенности, обусловленные функциональными особенностями каждой кости. Так, в плечевой кости наиболее толстый слой компакты находится в дистальной ее половине. В пястной кости и в предплечье основная масса плотного вещества сосредоточена у фалангоходящих животных в средней трети, а у стопо - и пальцеходящих животных в средней третях. Для бедренной и плюсневой костей млекопитающих характерно утолщение компакты средней и начала проксимальной трети их, а для большеберцовой, наоборот - средней и дистальной трети. Тол­щина компактного вещества в различных костях конечности неодинакова и степень развития его зависит от степени функциональной нагрузки кости. Наибольшая относительная толщина компакты, по данным К. П.Мельник (1968), обнаруживается в дистальных костях конечностей (пястная и плюсневая) и снижается в проксимально направлении, но абсолютные размеры площади сечения диафизов, наоборот, увели­чиваются в проксимальном направлении. Неравномерно распределена толщина компактного вещества и по окружности кости. Например, в плечевой кости бычков крас­ной степной породы, родившихся в осенне-зимний период, наибольшая толщина компактного вещества выявляется на дорсальной стороне и наименьшая - на латеральной стороне. На втором месте по толщине компактного вещества находится волярная стенка.

Губчатое вещество в длинных трубчатых костях сосредоточено главным образом в эпифизах, апофизах и прилежащих к ним участках диафиза. Перекладины в губчатом веществе расположены закономерно по траекториям сил сжатия и растяжения, подобно расположению конструкции куполов архитектурных сооружений или конс­трукции арочного моста. Это связано с тем, что кости испытывают двойное действие - давление на тягу мышц. В скелете животных во время движения такая конструкция обеспечивает работу эпифизов и губчатых костей сложных суставов по принципу упругих деформаций. Частичное сжатие и растяжение способствует лучшему присасыванию и выжиманию крови из губчатых участков костей, лучшему обмену веществ в них, лучшему кровообращению и выработке иммунных тел для защиты организма.

Губчатым построением эпифизов костей обеспечивается также: максимальная прочность при наименьшей массе; достаточная площадь для прикрепления связок мышц, что особенно важно для соединения костей друг с другом, ибо чем обширнее поверхность соприкосновения костей, тем больше прочность их соединения, больше размах в суставах; увеличение рессорной функции костей; изменение направлен силы тяги мышц для облегчения их работы.

Степень развития и характер распределения губчатого вещества в трубчатых костях конечностей у различных млекопитающих неодинаковы. Это зависит от образа жизни, функциональных особенностей конечностей и вида жилетного. Так, у животных с полифункциональными грудными конечностями губчатое вещество хорошо развито не только в эпифизах, но и в метафизной зоне и даже заходит в костномозговую полость диафиза плечевой кости. Это характерно для лаза­ющих, норных и животных с полуводным образом жизни. Губчатое вещество, кроме эпифизов, развито у медведя в проксимальной, а у волка - в дистальной трети диафиза плечевой кости. У животных с монофункциональными конечностями (копытные) развитие губчатого вещества в плечевой, лучевой и пястных костях ограничено только эпифизом и метафизарной зоной. В локтевой кости копытных животных губчатое вещество заполняет локтевой отросток и шиловидный отросток. У животных полуводного образа жизни и у грызунов в костях предплечья губчатое вещество, кроме эпифизов и метафизов, заполняет частично или даже полностью и диафизы их. Скелетные элементы кисти у этих животных содержат губчатое вещество во всех участках кости. Трубчатые кости тазовой конечности у копыт­ных животных содержат губчатое вещество только в пределах эпифизов, апофизов, и метафизов, а у полуводных животных все элементы костей тазовой конечности заполонены губчатым веществом, что свидетельствует о значительно больших потребностях в кроветворной функции скелета в связи с иным образом жизни.

В коротких костях компактное вещество располагается тонким слоем по периферии, как в эпифизах и апофизах, а губчатое вещество формирует всю толщину их. Следует отметить, что костные пластинки и остеоны имеются не только в компактном веществе диафизов, но и в компактном веществе эпифизов трубчатых костей, и в кортиальном слое губчатых костей.

Экспериментами на животных доказано, что принудительный бег животных на тренажерах способствует увеличению количества остеонов в костях конечностей.

Покровные кости черепа имеют свои особенности строения. Они образованы двумя пластинками: наружной - более прочной и внутренней - более хрупкой и легче ломающейся при повреждениях. Губчатое вещество здесь расположено между пластинками. Оно состоит из костных ячеек неправильной формы, заключенных между наружной и внутренней пластинками и получило название диплоэ.

Костный мозг - это орган кроветворения и биологической защиты организма. Он заполняет все ячейки губчатого вещества эпифизов, апофизов и объемистые полости диафиза трубчатых костей. Следовательно, все пространства внутри кости заполняются костным мозгом, являющимся неотъемлемой составной частью кости как органа. Основу костного мозга образует узкопетлистая ретикулярная (сетчатая) ткань. В зависимости от особенностей строения и функции различают два вида костного мозга - красный и желтый.

Красный костный мозг на распиле свежей кости имеет вид нежной красной массы, заполняющейся ячейки губчатой кости. Под микроскопом в ретикулярной основе красного костного мозга можно обнаружить форменные элементы крови на разных стадиях созревания, а также остеобласты (костеоозидатели), остеокласты (костеразрушители). Здесь постоянно присутствуют и жировые клетки, деятельность костного мозга находится под контролем нервной системы. Нервы в костный мозг проникают из надкостницы вместе с сосудами через питательные отверстия. Красный цвет костному мозгу придают кровяные элементы самого мозга и кровеносные сосуды, заполненные кровью. Кости - это не только органы кроветворения, но и огромное депо крови. Интенсивность кровообращения в костном мозге - важный фактор кровообразования и выработки иммунных тел, что в значительной мере зависит от двигательной активности животных, то есть от функциональной нагрузки эпифизов костей, участвующих в образовании суставов. Это должен учитывать ветеринарный специалист для организации активного моциона в целях профилактики болезней с/х животных.

Желтый костный мозг состоит преимущественно из жировых клеток, кото­рые и обусловливают его цвет. Он заполняет в основном костномозговую полость диафизов.

Суставные поверхности кости, свободные от надкостницы, покрыты сус­тавным хрящом, имеющим строение гиалинового хряща. Его поверхности гладкие и блестящие. Гиалиновый хрящ прочно срастается с суставными концами костей и благодаря внутреннему напряжению он хорошо сопротивляется сдавливанию, смягчая удары и движения в суставе. Толщина суставного хряща колеблется от 0,2 до 6 мм, что зависит от нагрузки на сустав. При работе хрящ слегка утолщается. Гистологически в суставном хряще различают два слоя: поверхно­стный и глубокий.

Поверхностный слой - бессосудистый и толстый. Он представлен хряще­выми клетками разной формы и размера. В глубине хряща клетки сравнительно крупные с четкими ядрами, а по мере приближения к суставной поверхности они становятся мельче и заметно уплощаются. По мере изнашивания поверхност­ный слой хряща пополняется за счет глубже лежащих слоев.

Каждая кость получает питание за счет главных и добавочных источ­ников. Более крупные артерии, снабжающие кость, берут начало от близлежа­щих артериальных стволов и проникают в костный мозг через сосудистое или питательное отверстие диафизов. Кроме того, существует множество добавочных источников, входящих в костный мозг через эпифизы. Мелкие сосуды берут начало от артерий, ветвящихся в надкостнице, и проникают в кость через пробуждающие каналы компактного вещества, а затем в каналы остеонов, анастомозируя с артериями костномозгового канала.

Нервы в кость проникают из надкостницы, которая обильно снабжена
ими, поэтому она весьма чувствительна. Внутрь кости нервы проникают через массу мельчайших отверстий вместе с сосудами.

ЛЕКЦИЯ 10: КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ

1. Общая характеристика костных рыб.

2. Особенности организации костных рыб.

1. Общая характеристика костных рыб.

Класс Костные рыбы – самый многочисленный класс позвоночных (более 20 тыс. видов), населяющий все водоемы земного шара.

1) В коже развиваются ганоидные, космоидные или костные чешуи;

2) Внутренний скелет костный или хрящевой (всегда имеются покровные кости);

3) Череп гиостиличный, амфистиличный или аутостиличный;

4) Хвост гомоцеркальный (реже гетероцеркальный или дифицеркальный);

5) Имеется пять пар жаберных щелей, прикрытых общими жаберными крышками;

6) Имеется плавательный пузырь как вырост спинной стороны начальной части пищевода (у некоторых имеются легкие);

7) У большинства вместо артериального конуса в начальной части брюшной аорты образуется луковица аорты;

8) Оплодотворение у большинства наружное;

9) Яйца (икра) не имеют плотной рогоподобной капсулы.

Систематика класса Костные рыбы:

Класс Костные рыбы (Osteichthyes )

2. Особенности организации костных рыб.

1) Внешнее строение и покровы:

Кожа представлена многослойным эпидермисом и подстилающим его кориумом. Одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизь, имеющую бактерицидное значение и уменьшающую трение. В эпидермисе и кориуме содержатся хроматофорные клетки с пигментами, обуславливающие маскировку (криптическая окраска). Некоторые способны произвольно менять окраску. В кориуме закладываются чешуи костного происхождения:

1. Космоидные чешуи – костные пластинки, покрытые космином (дентиноподобное вещество) (у кистеперых рыб);

2. Ганоидные чешуи – костные пластинки, покрытые ганоином (у ганоидных рыб);

3. Костные чешуи – видоизмененные ганоидные чешуи, у которых исчез ганоин. Типы костных чешуй:

а) Циклоидные чешуи – с гладким краем (карпообразные);

б) Ктеноидные – с зазубренным краем (окунеобразные).

По чешуе можно определить возраст рыбы: в течение года на чешуе образуется два концентрических кольца – широкое, светлое (лето) и узкое, темное (зима). Следовательно, два кольца (полосы) – один год.

2) Внутреннее строение:

а) Пищеварительная система:

Ротовая полость: имеются развитые зубы, нерегулярно сменяющиеся в течение жизни. У некоторых намечается гетеродонтность (неоднородность зубов). Языка нет. Железы выделяют слизь, не содержащую пищевых ферментов, она лишь способствует проталкиванию пищевого комка.

Глотка: в продвижении пищи участвуют жаберные тычинки жаберных дуг. У некоторых они образуют цедильный аппарат (планктоядные), у некоторых способствуют проталкиванию пищи (хищные), или перетирают пищу (бентосоядные).

Пищевод: короткий, мускулистый, незаметно переходит в желудок.

Желудок: разной формы, у некоторых отсутствует. Железы вырабатывают соляную кислоту и пепсин. Следовательно, здесь осуществляется химическая обработка белковой пищи.

Кишечник: спиральный клапан отсутствует. Имеются пилорические выросты в начальной части кишечника, увеличивающие всасывающую и переваривающую поверхность кишечника. Кишечник длиннее, чем у хрящевых рыб (у некоторых в 10-15 раз превышает длину тела). Клоаки нет, кишечник открывается наружу самостоятельным анальным отверстием.

Печень: менее развита (5% от массы тела). Желчный пузырь и проток развит хорошо.

Поджелудочная железа: неоформлена, островками разбросана по стенкам кишечника и печени.

б) Дыхание и газообмен:

Органы дыхания – жабры, состоящие из жаберных лепестков, находятся на 1-4 жаберных дугах (костные). Межжаберные перегородки отсутствуют. Жаберная полость прикрывается костными жаберными крышками. К основанию жаберной дуги подходит приносящая жаберная артерия, дающая капилляры в жаберные лепестки (газообмен); выносящая жаберная артерия собирает из жаберных лепестков окисленную кровь.

Акт дыхания: при вдохе жаберные крышки отходят в стороны, а их кожистые края наружным давление прижаты к жаберной щели и препятствуют выходу воды. Вода насасывается в жаберную полость через ротоглоточную полость и омывает жабры. При выдохе жаберные крышки сближаются, вода давлением открывает края жаберных крышек и выталкивается наружу.

Жабры также участвуют в выделении метаболитов и вводно-солевом обмене.

Кроме жаберного дыхания у некоторых костных рыб развиты:

1. Кожное дыхание (от 10 до 85% в дыхании);

2. С помощью ротовой полости (ее слизистая богата капиллярами);

3. С помощью наджаберного органа (полые камеры над жабрами с развитой складчатостью внутренних стенок);

4. С помощью кишечника (заглатываемый пузырек воздуха проходит по кишечнику, отдавая в кровяное русло О 2 и забирая СО 2);

5. Плавательный пузырь у открытопузырных рыб (плавательный пузырь связан с пищеводом). Основная роль – гидростатическая, барорецептор и акустический резонатор;

6. Легочное дыхание (у кистеперых и двоякодышащих). Легкие развиваются из плавательного пузыря, стенки которого приобретают ячеистое строение и оплетаются сетью капилляров.

в) Кровеносная система:

Один круг кровообращения, двухкамерное сердце, имеется венозная пазуха. Луковица аорты, замещающая артериальный конус имеет гладкомышечные стенки и, следовательно, к отделам сердца не относится.

Артериальная часть:

Сердце → брюшная аорта → 4 пары приносящих жаберных артерий → жабры → 4 пары выносящих жаберных артерий → корни спинной аорты → сонный головной круг (к голове) и спинная аорта (к внутренним органам) → хвостовая артерия.

Венозная часть:

Передние кардинальные вены от головы и подключичные вены от грудных плавников → кювьеровы протоки → венозная пазуха → сердце.

Хвостовая вена → воротные вены почек → воротная система почек → задние кардинальные вены → кювьеровы протоки → венозная пазуха → сердце.

От кишечника → воротная вена печени → воротная система печени → печеночная вена → венозная пазуха → сердце.

Кроветворные органы – селезенка и почки.

г) Выделительная система:

Парные мезонефрические почки → мочеточники (вольфовы каналы) → мочевой пузырь → самостоятельное мочевое отверстие.

У пресноводных рыб почки гломерулярные (развиты боуменовы капсулы с мальпигиевыми тельцами). У морских гломерулы уменьшаются и упрощаются. Продукт выделения – аммиак.

2 типа водно-солевого обмена:

а) Пресноводный тип: в связи с гипотоничностью среды вода постоянно поступает в организм через кожу и жабры, следовательно, рыбам грозит обводнение, что приводит к развитию фильтрационного аппарата, позволяющего выводить избыток воды (до 300 мл конечной мочи на 1 кг массы тела в сутки). Потеря солей избегается активной реабсорбцией их в почечных канальцах.

б) Морской тип: в связи с гипертоничностью среды вода выходит из организма через кожу и жабры, следовательно, рыбам грозит обезвоживание, что приводит к развитию агромерулярных почек (исчезают гломерулы) и уменьшению количества конечной мочи до 5 мл на 1 кг массы тела в сутки.

д) Половая система:

♂: Семенники → семявыносящие канальцы → семяпроводы (самостоятельные каналы, не связанные с мезонефросом) → семенной пузырек → половое отверстие.

♀: Яичники → задние вытянутые отделы яичников (выводные протоки) → половое отверстие.

Большинство рыб раздельнополы. Оплодотворение наружное. Самка откладывает икру (яйца), а самец поливает ее молоками (сперматозоиды).

е) Нервная система и органы чувств:

Аналогичны таковым системам хрящевых рыб.

3) Скелет и мышечная система:

Хрящевая ткань замещается костной: образуются основные (замещающие) кости. В кориуме закладываются второй тип костей: покровные (кожные) кости, погружающиеся под кожу и входящие в состав скелета.

а) Осевой скелет:

Представлен хорошо развитыми костными амфицельными позвонками. В телах позвонков и между ними проходит четковидная хорда. Позвоночный столб представлен туловищным и хвостовым отделами, строение которых аналогично хрящевым рыбам. Позвонки соединены с помощью суставных отростков, расположенных у основания верхних дуг.

б) Череп:

1. Мозговой череп.

Характерно наличие большого количества основных и покровных костей.

В затылочном отделе 4 затылочные кости: основная затылочная, 2 боковые и верхняя затылочная кости.

Боковой отдел образован 5 ушными костями, 3 глазничными костями (глазоклиновидная, основная и боковая клиновидная), 2 обонятельными костями (непарная средняя обонятельная и боковые парные обонятельные). Все эти кости основные: развиваются путем окостенения хряща.

Крыша мозгового черепа образована покровными костями: парными носовыми, лобными и теменными костями.

Дно мозгового черепа образовано 2 непарными кожными костями: парасфеноидом и сошником с зубами.

2. Висцеральный череп:

Челюстная, подъязычная, 5 пар жаберных дуг и скелет жаберной крышки.

Челюстная дуга делится на первичные челюсти – окостенение хрящевых элементов челюстной дуги, и вторичные челюсти – покровные кости, укрепляющие челюсти. Из небно-квадратного хряща (верхняя челюсть) образуются 3 основные кости: небные (с зубами), задние крыловидные и квадратная. Между ними располагаются покровные наружные и внутренние крыловидные кости. Из меккелева хряща (нижняя челюсть) образуется замещающая сочленовная кость, образующая с квадратной костью челюстной сустав. Вторичные челюсти представлены в верхней челюсти предчелюстными и верхнечелюстными костями с зубами; в нижней челюсти – зубной и угловой костями.

Подъязычная дуга образована основными костями: гиомандибуляре, гиоидом и непарной копулой. Для костных рыб характерна гиостилия.

Скелет жаберной крышки представлен 4 покровными костями: предкрышечной, крышечной, межкрышечной и подкрышечной.

Жаберных дуг 5 пар. Первые 4 образованы 4 парными элементами, соединенными снизу копулами (они несут жабры). Последняя жаберная дуга не несет жабр и состоит из 2 парных элементов, к которым могут быть причленены глоточные зубы (у некоторых).

в) Скелет парных конечностей и их поясов:

Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Различают 2 типа парных плавников:

а) бисериальный тип – плавники имеют центральную расчлененную ось, к которой попарно прикрепляются членики радиалий (лопастеперые и двоякодышащие);

б) унисериальный тип – радиалии прикрепляются только с одной стороны центральной оси (кистеперые рыбы).

У лучеперых рыб базальные элементы плавников редуцируются, радиалии прикрепляются непосредственно к поясу, к радиалиям прикрепляются лепидотрихии (кожные костные лучи, поддерживающие лопасть плавника).

Плечевой пояс состоит из первичных и вторичных элементов. Первичный пояс представлен окостеневшими лопатками и коракоидом. Вторичный пояс представлен крупным клейтрумом, который посредством супраклейтрума присоединяется к затылочному отделу черепа.

Скелет собственно грудных плавников представлен одним рядом радиалий, к которому крепятся лепидотрихии.

Тазовый пояс представлен хрящевой или костной пластинкой, лежащей в толще мускулатуры, к которой через ряд радиалий крепятся лепидотрихии брюшных плавников.

г) Скелет непарных конечностей:

Спинные плавники образованы лепидотрихиями, скелетной основой которых являются птеригофоры, погруженные в мускулатуру и нижними концами содненные с верхними остистыми отростками позвонков.

Хвостовой плавник: 4 типа:

1. Протоцеркальный – симметричное строение, хорда проходит по середине плавника (личинки рыб).

2. Гетероцеркальный – аналогичен хрящевым рыбам (осетрообразные).

3. Гомоцеркальный – равнолопастной, верхняя и нижняя лопасти одинаковы, но осевой скелет заходит в верхнюю лопасть (большинство костных рыб).

4. Дифицеркальный – однолопастной. Осевой скелет проходит по середине плавника (двоякодышащие и кистеперые рыбы).

Скелетной основой хвостового плавника являются расширенные отростки концевых позвонков – гипуралии, лопасть плавника поддерживают лепидотрихии.

Мышечная система аналогична хрящевым рыбам.

Опорно-двигательный аппарат объединяет кости, соединения костей и мышцы.

Основной функцией аппарата является не только опора, но и перемещение тела и его частей в пространстве. Опорно-двигательный аппарата разделяют на пассивную и активную части. К пассивной части, которая составляет 1/3 от массы тела, относятся кости и соединения костей. Активную часть (2/3 от массы тела) составляют мышцы, которые благодаря способности к сокращению приводят в движение кости скелета.

Рассмотрим анатомическое строение скелета человека. Скелет (от греч. skeleton- высушенный) представляет собой комплекс костей, различных по форме и величине. В скелете различают кости туловища, верхних и нижних конечностей. Кости соединены друг с другом при помощи различного вида соединений и выполняют функции опоры, передвижения, защиты, депо различных солей. Костный скелет называют также твердым, жестким скелетом. Функции скелета подразделяют на механические (опорная, рессорная, защитная, локомоторная, антигравитационная) и биологические .

Опорная функция скелета состоит в том, что кости вмес­те с их соединениями составляют опору всего тела, к кото­рой прикрепляются мягкие ткани и органы. Мягкие ткани в виде связок, фасций, капсул и стромы органов называют мягким скелетом, так как они также выполняют механи­ческие функции (прикрепляют органы к твердому скеле­ту, поддерживают строму органов, защищают их).

Функции опоры и передвижения скелета сочетаются с рес­сорной функцией суставных хрящей и других конструкций (сводов стопы), смягчающих толчки и сотрясения.

Защитная функция выражается в образовании костных вместилищ для жизненно важных органов: череп защища­ет головной мозг, позвоночный столб защищает спинной мозг, грудная клетка защищает сердце, легкие и крупные кровеносные сосуды. В полости таза располагаются органы размножения. Внутри костей находится костный мозг, да­ющий начало клеткам крови и иммунной системы.

Локомоторная функция, т.е. передвижение в пространстве возможна благодаря строе­нию костей в виде длинных и коротких рычагов, подвиж­но соединенных друг с другом и приводимых в движение мышцами, управляемых нервной системой. Кроме того, кости определяют направление хода сосудов, нервов, а так­же форму тела и его размеры (формообразующая функция). Кости скелета осуществляют преодоление силы тяжести (антигравитационная функция), создают опору для устойчивости тела, приподнимающегося над землёй. Рессорная функция скелета заключается в том, что за счёт изгибов костей и хрящевых прослоек гасятся толчки и сотрясения. Благодаря костям скелета каждый орган имеет своё местоположение, в этом заключается топографическая функция скелета. Не следует забывать, что особенности костей скелета (их величина, толщина, размеры) во многом определяют внешний (эстетический ) вид человека.

Биологические функции скелета связаны с участием костей в минеральном обмене и кроветворении. Кости являются депо для минеральных солей фосфора, кальция, желе­за, магния, меди и других элементов, сохраняют постоян­ство минерального состава жидкостей внутренней среды организма. Кроветворная и иммунологическая функции скелета заключается в том, что в красном костном мозге (центральном кроветворном органе, содержащем стволовые кроветворные клетки) трубчатых, плоских костей осуществляется процесс кроветворения, т.е. образования всех клеток крови, в том числе и клеток иммунной системы- лимфоцитов.

В состав скелета входит 206 костей (85 парных и 36 не­парных). 29 костей образуют череп, 26- позвоночный столб, 25 костей составляют ребра и грудину, 64- образуют скелет верхних конечностей и 62- скелет нижних конечностей. Масса «живого» скелета у новорожденных около 11% массы тела, у детей разного возраста - от 9 до 18%. У взрослых людей отношение массы скелета к массе тела до пожилого, старческого возраста сохраняется на уровне до 20%, затем несколько уменьшается.

В состав скелета входят хрящевые соединения, кости и соединения костей, костный мозг. Хрящевая ткань предшествует костной, в связи с этим рассмотрим основные черты строения и виды хрящевой ткани.

Хрящевая ткань является разновидностью соединительной ткани, состоит из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества, в ней нет кровеносных, лимфатических сосудов, нервов. Самостоятельного питания хрящевая ткань не имеет, оно осуществляется за счёт диффузии питательных веществ из окружающих тканей. В состав хрящевой ткани входит 10-15 % органических веществ, 70-80% воды, 4-7%- солей. Клетки хрящевой ткани округлые, расположены одиночно или группами, расбросаны рыхло. Межклеточное вещество содержит множество волокон, обладает гибкостью. По виду волокон различают три вида хряща: 1) эластический; 2) гиалиновый; 3) волокнистый. Рассмотрим все три вида хряща.

Гиалиновый хрящ («гиалос»- прозрачный, голубоватый) покрывает поверхности костей, является основой окостенения, обладает большой упругостью. Им выстланы дыхательные пути (кости гортани, трахеи, бронхов), из него построены рёберные хрящи, нос. К старости гиалиновый хрящ может переходить в волокнистый.

Волокнистый хрящ характеризуется наличием большого количества плотно лежащих волокон, межклеточное вещество также плотное, клеток немного, на 90% состоит из коллагена I типа. Этот вид хряща находится в межпозвоночных дисках, менисках, в зонах прикрепления сухожилий и связок к костям и хрящам.

Эластический хрящ желтоватого цвета, содержит сеть эластических волокон, пронизывающих всё межклеточное вещество, в нём никогда не откладываются соли. В организме этого вида хряща содержится немного: из него построено наружное ухо (наружный слуховой проход, слуховая труба), надгортанник.

Каждая кость как орган состоит из всех видов тканей, однако главное место занимает костная ткань, являющая­ся разновидностью соединительной ткани.

Костная ткань.

Костная ткань представляет собой особую разновидность соединительной ткани с обызвествленным межклеточным веществом. Межклеточное вещество состоит из основного вещества, в котором располагаются волокна и содержатся неорганические соли. Волокна, называемые оссеиновыми, ничем не отличаются от коллагеновых волокон рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержат белок- оссеин. В основном веществе кости по сравнению с хрящом содержится относительно небольшое количество хондроитинсерной кислоты. Среди органических веществ кости следует отметить белки, жиры, углеводы (мукополисахариды), лимонную кислоту. Органические вещества придают кости эластичность, упругость, преобладают в детском возрасте.

Таким образом, химический состав костей сложный. Помимо органических кость содержит в своём составе и неорганические вещества, придающие ей твёрдость и крепость. В живом организме кость содержит 50% воды, 28,15% органических веществ, в том числе 15,75% жира и 21,85% неорганических веществ, пред­ставленных соединениями фосфора, кальция, магния. В малых количествах кость содержит более 30 других раз­личных элементов. Химический анализ показывает, что в свежей костной ткани содержится 60% Са 3 (РО 4) 2 , 5,9% СаСО 3 , 1,4% Mg 3 (РО 4) . После же удаления органических веществ (в золе) соотношение этих солей следующее: 87% : 10% : 2%. Соли, содержащиеся в костной ткани, образуют очень сложные соединения, которые состоят из субмикроскопических кристаллов типа гидрооксиапатита, имеющего следующий состав [ Са 3 (РО 4) 2 ] 3 · Са (ОН) 2 . Обезжиренная, отбеленная и высушенная кость (мацерированная) на 1/3 состоит из органических веществ, получивших на­звание оссеин, и на 2/3 из неорганических веществ. Эластичность, уп­ругость кости зависит от ее органических веществ, а твер­дость - от минеральных солей. Прочность кости (механические свойства) обеспечивается физико-химическим единством органических и неорганических веществ, а также конструкцией костной ткани. Сочетание неорганических и органических веществ в живой кости придает ей необы­чайные крепость и упругость. По твердости и упругости кость можно сравнить с медью, бронзой, чугуном. В молодом возрасте, у детей кости более эластичные, упругие, в них больше органических веществ и меньше неорганических. У пожилых, старых людей в костях преобладают неоргани­ческие вещества. Кости становятся более ломкими.

В костной ткани выделяют следующие клетки: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Остеобласты - это клетки, образующие костную ткань, имеющие множество отростков для контакта. В сформировавшейся кости они встречаются только в участках разрушения и восстановления костной ткани. В образующейся кости они покрывают почти непрерывным слоем все поверхности развивающегося межклеточного вещества. Остеобласты бывают различной формы: кубической, пирамидальной, угловатой; ядро округлой или овальной формы, содержит одно или несколько ядрышек; в цитоплазме под электронным микроскопом видны митохондрии, внутриклеточный сетчатый аппарат и другие органоиды. После переломов кости на месте срастания образуется костная мозоль за счет того, что остеобласты внутреннего слоя надкостницы образуют прослойку, соединяющую концы переломанной кости, восстанавливая ее целостность. Остеобласты синтезируют компоненты межклеточного вещества (проколлаген→ коллаген I типа; гликозаминогликаны; протеогликаны). Остеоциты - это костные клетки, образующиеся из остеобластов, которые по мере образования межклеточного вещества кости оказываются заключенными в него, постепенно изменяются и превращаются в остеоциты. Остеоциты имеют отросчатую форму, в цитоплазме содержатся митохондрии, ядро и слабо развитый внутриклеточный сетчатый аппарат. Митозы в остеоцитах не наблюдаются, тела их располагаются в костных полостях, а отростки проникают в костные канальцы. Отложение солей кальция в межклеточном веществе кости исключает возможность диффузии питательных веществ и продуктов обмена, как это имеет место в хряще. Поэтому для жизнедеятельности остеоцитов необходима связь с периваскулярными пространствами внутри кости или с тканевой жидкостью вне кости. Система костных канальцев обеспечивает пути для обмена веществ между остеоцитами и тканевой жидкостью. Остеокласты - это клетки, принимающие активное участие в разрушении обызвествленного хряща и кости. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, в последнем образуется бухточка или лакуна, в которой и располагается остеокласт. Возможно, что остеокласты выделяют ферменты, под влиянием которых и растворяется обызвествленное вещество. Остеокласты- многоядерные клетки, содержащие от 6 до 50 и более бедных хроматином ядер; цитоплазма их имеет разветвленные отростки с зазубренными краями, иногда может содержать различной величины зерна. Там, где цитоплазма остеокласта прилежит к кости, в ней видны параллельно расположенные полоски, которые представляют собой коллагеновые волокна. Остеокласты относятся к системе макрофагов и преобладают в пожилом возрасте.

Различают два основных типа костной ткани- грубоволокнистую и пластинчатую, некоторые исследователи выделяют третий тип- дентин.

В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна образуют мощные пучки, которые могут располагаться различно: параллельно, под углом друг к другу или же образовывать сложную связь. Остеоциты лежат между волокнами без определенной ориентации, они уплощены, а костные полости имеют удлиненно-овальную форму. Грубоволокнистая костная ткань преобладает в период эмбрионального развития и в первый год жизни ребёнка. Пластинчатая костная ткань характеризуется тем, что в ней тонкие коллагеновые волокна расположены в виде параллельных пучков либо в одном направлении, либо в виде налегающих друг на друга пластинок (например, в остеонах трубчатой кости). Остеоциты лежат между пластинками или внутри них. Помимо остеоцитов в состав пластинчатой костной ткани входит тонковолокнистое основное вещество. Этот вид костной ткани значительно прочнее, чем грубоволокнистая, и преобладает после первого года жизни человека. Дентин характеризуется тем, что в нем нет костных клеток, а имеются канальцы, в которых лежат отростки клеток, тела самих клеток располагаются вне дентина (это клетки, напоминающие остеобласты, называются одонтобластами).

Содержание статьи

КОСТЬ, плотная соединительная ткань, свойственная только позвоночным. Кость обеспечивает структурную опору организма, благодаря ей тело сохраняет свою общую форму и размеры. Местоположение некоторых костей таково, что они служат защитой для мягких тканей и органов, например мозга, и противостоят нападению хищников, неспособных разбить твердую оболочку добычи. Кости придают прочность и жесткость конечностям, а также служат местом прикрепления мышц, позволяя конечностям выполнять роль рычагов в их важной функции передвижения и поиска пищи. Наконец, благодаря высокому содержанию минеральных отложений кости оказываются резервом неорганических веществ, которые они запасают и по мере надобности расходуют; эта функция крайне важна для поддержания баланса кальция в крови и других тканях. При внезапном увеличении потребности в кальции в каких-либо органах и тканях кости могут стать источником его пополнения; так, у некоторых птиц необходимый для формирования скорлупы яиц кальций поступает из скелета.

Древность костной системы.

Кости присутствуют в скелете самых ранних из известных ископаемых позвоночных – панцирных бесчелюстных ордовикского периода (ок. 500 млн. лет назад). У этих рыбообразных существ кости служили для формирования рядов наружных пластин, защищавших тело; некоторые из них обладали, кроме того, внутренним костным скелетом головы, но иных элементов внутреннего костного скелета не имелось. Среди современных позвоночных есть группы, характеризующиеся полным или почти полным отсутствием костей. Однако для большинства из них известно наличие костного скелета в прошлом, и отсутствие костей у современных форм – следствие их редукции (утраты) в ходе эволюции. Например, у всех видов современных акул кости отсутствуют и заменены хрящом (очень небольшое количество костной ткани может быть в основании чешуй и в позвоночнике, состоящем преимущественно из хряща), но многие их предки, ныне вымершие, имели развитый костный скелет.

Первоначальная функция костей до сих пор точно не установлена. Судя по тому, что бóльшая их часть у древних позвоночных располагалась на или вблизи поверхности тела, маловероятно, что эта функция была опорной. Некоторые исследователи полагают, что изначальная функция кости заключалась в защите древнейших панцирных бесчелюстных от крупных беспозвоночных хищников, например ракоскорпионов (эвриптеридов); иными словами, наружный скелет играл роль буквально брони. Не все исследователи разделяют подобную точку зрения. Другой функцией кости у древнейших позвоночных могло быть поддержание кальциевого баланса в организме, как это наблюдается и у многих современных позвоночных.

Межклеточное костное вещество.

Большинство костей состоит из костных клеток (остеоцитов), рассеянных в плотном межклеточном костном веществе, вырабатываемым клетками. Клетки занимают лишь незначительную часть общего объема кости, а у некоторых взрослых позвоночных, особенно у рыб, они отмирают после того, как сделают свой вклад в создание межклеточного вещества, и потому отсутствуют в зрелой кости.

Межклеточное пространство кости заполнено веществом двух основных типов – органическим и минеральным. Органическая масса – результат деятельности клеток – состоит в основном из белков (включая коллагеновые волокна, образующие пучки), углеводов и липидов (жиров). В норме бóльшая часть органической составляющей костного вещества представлена коллагеном; у некоторых животных он занимает более 90% объема костного вещества. Неорганическая составляющая представлена в первую очередь фосфатом кальция. В ходе нормального костеобразования кальций и фосфаты поступают в развивающуюся костную ткань из крови и отлагаются на поверхности и в толще кости вместе с органическими компонентами, вырабатываемыми костными клетками.

Бóльшая часть наших сведений об изменениях состава кости в процессе роста и старения получена при изучении млекопитающих. У этих позвоночных абсолютное количество органической составляющей более или менее постоянно на протяжении всей жизни, тогда как минеральная (неорганическая) составляющая постепенно увеличивается с возрастом, и у взрослого организма на ее долю приходится почти 65% сухого веса всего скелета.

Физические свойства

костей хорошо соответствуют функции защиты и опоры организма. Кость должна быть прочной и жесткой и в то же время достаточно эластичной, чтобы не ломаться в обычных условиях жизнедеятельности. Эти свойства обеспечиваются межклеточным костным веществом; вклад самих костных клеток незначителен. Жесткость, т.е. способность сопротивляться сгибанию, растяжению или сжатию, обеспечивается органической составляющей, в первую очередь коллагеном; последний придает кости и эластичность – свойство, позволяющее восстановить исходную форму и длину в случае небольшой деформации (сгибания или скручивания). Неорганическая составляющая межклеточного вещества, фосфат кальция, тоже способствует жесткости кости, но главным образом придает ей твердость; если путем специальной обработки удалить из кости фосфат кальция, она сохранит свою форму, но потеряет значительную долю твердости. Твердость – важное качество кости, но, к сожалению, именно она делает кость подверженной переломам при избыточной нагрузке.

Классификация костей.

Строение костей существенно различается как у разных организмов, так и в разных частях тела одного организма. Кости можно классифицировать по их плотности. Во многих частях скелета (в частности, в эпифизах длинных костей), и особенно в скелете эмбриона, костная ткань имеет много пустот и каналов, заполненных рыхлой соединительной тканью или кровеносными сосудами, и выглядит как сеть перекладин и распорок, напоминающих конструкцию металлического моста. Кость, образованную такой костной тканью, называют губчатой. По мере роста организма значительная часть пространства, занятого рыхлой соединительной тканью и кровеносными сосудами, заполняется дополнительным костным веществом, что приводит к увеличению плотности кости. Такого рода кость с относительно редкими узкими каналами называют компактной или плотной.

Кости взрослого организма состоят из плотного, компактного вещества, расположенного по периферии, и губчатого, находящегося в центре. Соотношение этих слоев в костях разных типов различно. Так, в губчатых костях толщина компактного слоя очень невелика, и основную массу занимает губчатое вещество.

Кости можно классифицировать также по относительному количеству и расположению костных клеток в межклеточном веществе и ориентации коллагеновых пучков, которые составляют значительную часть этого вещества. В трубчатых костях пучки коллагеновых волокон пересекаются в самых разных направлениях, а костные клетки распределены по межклеточному веществу более или менее случайно. Плоские кости имеют более упорядоченную пространственную организацию: они состоят из последовательных слоев (пластинок). В различных частях отдельно взятого слоя коллагеновые волокна, как правило, ориентированы в одном направлении, но в соседних слоях оно может быть разным. В плоских костях меньше костных клеток, чем в трубчатых, и они могут находиться как внутри слоев, так и между ними. Остеоновые кости, как и плоские, имеют слоистую структуру, но их слои представляют собой концентрические кольца вокруг узких, т.н. гаверсовых каналов, по которым проходят кровеносные сосуды. Слои формируются, начиная с наружного, и их кольца, сужаясь постепенно, уменьшают диаметр канала. Гаверсов канал и окружающие его слои называются гаверсовой системой или остеоном. Остеоновые кости обычно формируются в процессе перехода губчатого вещества кости в компактное.

Поверхностные мембраны и костный мозг.

Исключая те случаи, когда близко расположенные кости соприкасаются в суставе и покрыты хрящом, наружная и внутренняя поверхности костей выстланы плотной мембраной, которая жизненно важна для функционирования и сохранности кости. Наружную мембрану называют надкостницей или периостом (от греч. peri – вокруг, osteon – кость), а внутреннюю, обращенную в костную полость, – внутренней надкостницей, или эндостом (от греч. eondon – внутри). Надкостница состоит из двух слоев: наружного волокнистого (соединительнотканного) слоя, представляющего собой не только упругую защитную оболочку, но и место прикрепления связок и сухожилий; и внутреннего слоя, обеспечивающего рост кости в толщину. Эндост имеет важное значение для восстановления кости и в известной степени сходен с внутренним слоем надкостницы; он содержит клетки, обеспечивающие как рост, так и рассасывание кости.

В глубине многих костей, особенно в костях конечностей, позвонках, ребрах и костях таза, находится костный мозг, являющийся основным источником клеток крови в организме. В эмбриональный период и сразу после рождения у многих позвоночных, в том числе у млекопитающих, костный мозг (красный) содержится практически во всех костях и очень богат кроветворными клетками. С возрастом кроветворная деятельность костного мозга снижается, и основным его компонентом становятся жировые клетки (желтый костный мозг).

Клеточные элементы и развитие кости.

В течение всей жизни животных кость постоянно обновляется. Многие кости, особенно те, что формируются на ранних этапах развития, образуются из неспециализированных мезенхимных клеток – источника всех видов соединительной ткани. В местах будущей локализации кости группы мезенхимных клеток постепенно дифференцируются, начиная активно продуцировать и выделять органическую составляющую межклеточного костного вещества; эти клетки называются остеобластами. После того как образована органическая составляющая, начинается кальцификация – отложение фосфата кальция. На более поздней стадии остеобласты превращаются в зрелые костные клетки – остеоциты. Главная функция остеоцитов – поддержание нужного уровня кальцификации ткани. Описанным образом происходит развитие т.н. первичных костей, например теменных и лобных. Формирование трубчатых и других (вторичных) костей, происходящее на более поздних этапах внутриутробного развития, протекает иначе: сначала образуется растущая хрящевая модель будущей кости, а затем по мере развития плода, равно как и после рождения ребенка, хрящ постепенно замещается костной тканью. Рассасывание костной ткани обеспечивают остеокласты – специального типа костные макрофаги, развивающиеся из моноцитов крови. Остеокласты вырабатывают ферменты, эффективно растворяющие и разрушающие костное вещество.

Перестройка кости.

Почти все кости в процессе роста животного изменяют свою форму, что достигается наращиванием кости в одном месте и разрушением в другом. Например, кости конечностей растут не только в длину, но и в ширину. Надкостница является источником остеобластов, обеспечивающих отложение костной ткани на наружной поверхности, в то время как остеокласты эндоста разрушают и рассасывают кость, тем самым расширяя костномозговую полость. Даже при отсутствии общего роста происходит постоянная перестройка костной ткани: старая костная ткань рассасывается и заменяется новой. У собак, например, каждый год заменяется до 10% костной ткани.

Перестройка кости регулярно происходит в ответ на функциональные изменения, например при нарастании кости в тех участках, где увеличивается давление за счет веса; она также играет ведущую роль при восстановлении кости после травм, в частности при переломах, когда за первичным заживлением раны следует перестройка, которая постепенно восстанавливает исходную форму кости.

Кровоснабжение

имеет решающее значение в формировании кости. Дифференцировка мезенхимных клеток в остеобласты протекает только при наличии капиллярного кровотока; лишенная капилляров мезенхима превращается в клетки, продуцирующие хрящевую ткань. В силу того что кость (в частности, остеоновая) часто откладывается вокруг кровеносных сосудов, они определяют формирование трехмерной тканевой структуры многих костей скелета.

Заболевания.

Костные заболевания могут нарушать все три основных процесса, сопровождающих рост и перестройку кости: выработку остеобластами органической основы кости; кальцификацию костной основы; рассасывание кости остеокластами. Цинга затрагивает самые разные соединительные ткани, в том числе она влияет на рост кости, нарушая выработку коллагена – органической составляющей костной ткани. Поскольку кальцификация при этом непосредственно не затрагивается, происходит избыточное известкование небольшого количества продуцируемого органического вещества. Рост кости практически полностью прекращается, она становится очень ломкой. Наоборот, при рахите (которым болеют дети) и остеомаляции (болезни взрослых) существенно нарушается кальцификация. Остеобласты продуцируют коллаген, но он не кальцифицируется из-за низкого содержания в крови растворенного фосфата кальция. Симптомы обоих заболеваний включают деформацию костей и общее размягчение костной ткани. Еще одно распространенное поражение костной ткани – остеопороз, часто возникающий у пожилых людей. При этом заболевании соотношение органической и минеральной составляющих костного вещества не меняется, но повышенная активность остеокластов приводит к тому, что рассасывание кости идет интенсивнее, чем ее формирование. Пораженная остеопорозом кость постепенно истончается и становится слабой и подверженной переломам. Эти последствия особенно часто отмечаются при остеопорозе позвоночника.