Lungimea fibrelor musculare scheletice. Structura mușchiului scheletic. Fiziologia țesutului muscular

Mușchii sunt una dintre componentele principale ale corpului. Acestea se bazează pe țesut ale cărui fibre se contractă sub influența impulsurilor nervoase, permițând corpului să se miște și să rămână în mediul său.

Mușchii sunt localizați în fiecare parte a corpului nostru. Și chiar dacă nu știm despre existența lor, ele încă există. Este suficient, de exemplu, să mergi pentru prima dată la sală sau să faci aerobic - a doua zi chiar și acei mușchi pe care nici nu știai că îi ai vor începe să te doară.

Ei sunt responsabili nu numai de mișcare. În repaus, mușchii au nevoie și de energie pentru a-și menține tonusul. Acest lucru este necesar pentru ca în orice moment un anume să poată răspunde unui impuls nervos cu mișcarea corespunzătoare și să nu piardă timpul cu pregătirea.

Pentru a înțelege cum sunt structurați mușchii, vă sugerăm să vă amintiți elementele de bază, să repetați clasificarea și să ne uităm la celulele.

Concepte generale

În funcție de umplerea lor și de reacțiile care apar, fibrele musculare sunt împărțite în:

• striat;
• neted.

Mușchii scheletici sunt structuri tubulare alungite, numărul de nuclei dintr-o celulă poate ajunge la câteva sute. Ele constau din țesut muscular, care este atașat de diferite părți ale scheletului osos. Contracțiile mușchilor striați contribuie la mișcările umane.

Soiuri de forme

Prin ce diferă mușchii? Fotografiile prezentate în articolul nostru ne vor ajuta să înțelegem acest lucru.

Mușchii scheletici sunt una dintre componentele principale ale sistemului musculo-scheletic. Ele vă permit să vă mișcați și să mențineți echilibrul și sunt, de asemenea, implicați în procesul de respirație, producerea vocii și alte funcții.

Există mai mult de 600 de mușchi în corpul uman. Ca procent, masa lor totală este de 40% din masa corporală totală. Mușchii sunt clasificați după formă și structură:

• fuziform gros;
• lamelară subțire.

Clasificarea facilitează învățarea

Împărțirea mușchilor scheletici în grupuri se realizează în funcție de locația și semnificația lor în activitatea diferitelor organe ale corpului. Grupe principale:

Mușchii capului și gâtului:

• faciale - se folosesc atunci când zâmbesc, comunică și creează diverse grimase, asigurând în același timp mișcarea părților constitutive ale feței;
• mestecat - promovează o schimbare a poziției regiunii maxilo-faciale;
• mușchii voluntari ai organelor interne ale capului (palatul moale, limba, ochii, urechea medie).

Grupele de mușchi scheletici ai coloanei cervicale:

• superficial - promovează mișcările înclinate și de rotație ale capului;
• cele mijlocii - creează peretele inferior al cavității bucale și promovează mișcarea în jos a maxilarului și a cartilajelor laringiene;
• cele adânci permit înclinarea și întoarcerea capului, creând ridicarea primei și a doua coaste.

Mușchii, fotografiile pe care le vedeți aici, sunt responsabili pentru trunchi și sunt împărțiți în mănunchiuri musculare din următoarele secțiuni:

• toracic - activează partea superioară a trunchiului și a brațelor și, de asemenea, ajută la schimbarea poziției coastelor la respirație;
• secțiunea abdominală - permite circulația sângelui prin vene, schimbă poziția toracelui în timpul respirației, afectează funcționarea tractului intestinal, favorizează flexia trunchiului;
• dorsal – creează sistemul motor al membrelor superioare.

Mușchii membrelor:

• superioare - constau din țesut muscular al centurii scapulare și al membrului superior liber, ajută la mișcarea brațului în capsula articulației umărului și creează mișcări ale încheieturii mâinii și degetelor;
• inferior - joacă rolul principal în mișcarea unei persoane în spațiu, sunt împărțite în mușchii centurii pelvine și partea liberă.

Structura mușchiului scheletic

În structura sa, are un număr mare de forme alungite cu un diametru de 10 până la 100 de microni, lungimea lor variază de la 1 la 12 cm Fibrele (microfibrile) sunt subțiri - actină și groase - miozină.

Primele constau dintr-o proteină care are o structură fibrilă. Se numește actină. Fibrele groase sunt compuse din diferite tipuri de miozină. Ele diferă în ceea ce privește timpul necesar descompunerii moleculei de ATP, ceea ce provoacă rate diferite de contracție.

Miozina din celulele musculare netede este dispersată, deși există o cantitate mare de proteine, care, la rândul său, este semnificativă în contracția tonică prelungită.

Structura mușchiului scheletic este asemănătoare cu o frânghie sau sârmă împletită din fibre. Este înconjurat deasupra de o înveliș subțire de țesut conjunctiv numit epimisium. De la suprafața sa interioară, mai adânc în mușchi, se extind ramuri mai subțiri ale țesutului conjunctiv, creând septuri. Sunt „învelite” cu mănunchiuri individuale de țesut muscular, care conțin până la 100 de fibrile în fiecare. Ramuri mai înguste se extind din ele și mai adânc.

Sistemele circulator și nervos pătrund prin toate straturile în mușchii scheletici. Vena arterială trece de-a lungul perimisului - acesta este țesutul conjunctiv care acoperă fasciculele de fibre musculare. Capilarele arteriale și venoase sunt situate în apropiere.

Proces de dezvoltare

Mușchii scheletici se dezvoltă din mezoderm. Somiții se formează pe partea șanțului neural. După timp, miotomii sunt eliberați în ele. Celulele lor, luând o formă de fus, evoluează în mioblaste, care se divid. Unele dintre ele progresează, în timp ce altele rămân neschimbate și formează celule miozatelite.

O mică parte din mioblaste, datorită contactului polilor, creează contact între ele, apoi membranele plasmatice se dezintegrează în zona de contact. Datorită fuziunii celulelor, sunt create simplaste. Celulele musculare tinere nediferențiate se deplasează spre ele, aflându-se în același mediu cu miosimplastul membranei bazale.

Funcțiile mușchilor scheletici

Acest mușchi este baza sistemului musculo-scheletic. Dacă este puternic, este mai ușor să menții corpul în poziția dorită, iar probabilitatea de aplecare sau scolioză este minimizată. Toată lumea știe despre beneficiile sportului, așa că haideți să ne uităm la rolul pe care îl joacă mușchii în acest sens.

Țesutul contractil al mușchilor scheletici îndeplinește multe funcții diferite în corpul uman, care sunt necesare pentru poziționarea corectă a corpului și interacțiunea părților sale individuale între ele.

Mușchii îndeplinesc următoarele funcții:

• creează mobilitatea corpului;
• protejează energia termică creată în interiorul corpului;
• promovează mișcarea și reținerea verticală în spațiu;
• promovează contracția căilor respiratorii și ajută la înghițire;
• forma expresii faciale;
• promovează producția de căldură.

Suport continuu

Când țesutul muscular este în repaus, există întotdeauna o ușoară tensiune în el, numită tonus muscular. Se formează din cauza unor frecvențe minore de impulsuri care pătrund în mușchii din măduva spinării. Acțiunea lor este determinată de semnale care pătrund de la cap la neuronii motori spinali. Tonusul muscular depinde și de starea lor generală:

• entorse;
• nivelul de umplere al mușchilor;
• îmbogățirea sângelui;
• echilibrul general de apă și sare.

O persoană are capacitatea de a regla nivelul de încărcare musculară. Ca urmare a exercițiilor fizice prelungite sau a stresului emoțional și nervos sever, tonusul muscular crește involuntar.

Contracțiile mușchilor scheletici și tipurile acestora

Această funcție este cea principală. Dar chiar și acesta, în ciuda aparentei sale simplități, poate fi împărțit în mai multe tipuri.

Tipuri de mușchi contractili:

• izotonic - capacitatea țesutului muscular de a se scurta fără modificări ale fibrelor musculare;
• izometrică - în timpul reacției, fibra se contractă, dar lungimea ei rămâne aceeași;
• auxotonic - procesul de contracție a țesutului muscular, în care lungimea și tensiunea mușchilor sunt supuse modificărilor.

Să ne uităm la acest proces mai detaliat.

În primul rând, creierul trimite un impuls printr-un sistem de neuroni, care ajunge la neuronul motor adiacent mănunchiului muscular. În continuare, neuronul eferent este inervat din veziculă sinoptică și este eliberat un neurotransmițător. Se leagă de receptorii de pe sarcolema fibrei musculare și deschide un canal de sodiu, ceea ce duce la depolarizarea membranei determinând, în cantități suficiente, neurotransmițătorul să stimuleze producția de ioni de calciu. Apoi se leagă de troponină și îi stimulează contracția. Aceasta, la rândul său, trage înapoi tropomeazezina, permițând actinei să se combine cu miozina.

În continuare, începe procesul de alunecare a filamentului de actină în raport cu filamentul de miozină, rezultând contracția mușchilor scheletici. O diagramă schematică vă va ajuta să înțelegeți procesul de compresie a fasciculelor de mușchi striați.

Cum funcționează mușchii scheletici

Interacțiunea unui număr mare de fascicule musculare contribuie la diferite mișcări ale corpului.

Munca mușchilor scheletici poate avea loc în următoarele moduri:

• mușchii sinergici lucrează într-o singură direcție;
• Mușchii antagoniști promovează mișcări opuse pentru a produce tensiune.

Acțiunea antagonistă a mușchilor este unul dintre principalii factori în activitatea sistemului musculo-scheletic. Atunci când se efectuează orice acțiune, nu numai fibrele musculare care o efectuează, ci și antagoniștii acestora sunt incluși în lucru. Ele promovează rezistența și conferă mișcării concretețe și grație.

Atunci când acționează asupra unei articulații, mușchiul scheletic striat efectuează o muncă complexă. Caracterul său este determinat de locația axei articulației și de poziția relativă a mușchiului.

Unele funcții ale mușchiului scheletic sunt puțin înțelese și adesea nu sunt discutate. De exemplu, unele dintre mănunchiuri acționează ca o pârghie pentru funcționarea oaselor scheletului.

Munca musculara la nivel celular

Acțiunea mușchilor scheletici este realizată de două proteine: actina și miozina. Aceste componente au capacitatea de a se mișca unele față de altele.

Pentru ca țesutul muscular să funcționeze, este necesar să se consume energia conținută în legăturile chimice ale compușilor organici. Descompunerea și oxidarea unor astfel de substanțe are loc în mușchi. Aici există întotdeauna aer prezent și energie este eliberată, 33% din toate acestea sunt cheltuite pentru performanța țesutului muscular, iar 67% sunt transferate în alte țesuturi și cheltuite pentru menținerea unei temperaturi constante a corpului.

Boli ale mușchilor scheletici

În cele mai multe cazuri, abaterile de la norma în funcționarea mușchilor se datorează stării patologice a părților responsabile ale sistemului nervos.

Cele mai frecvente patologii ale mușchilor scheletici:

• Crampele musculare sunt un dezechilibru de electroliți în lichidul extracelular din jurul fibrelor musculare și nervoase, precum și modificări ale presiunii osmotice în acesta, în special creșterea acesteia.
• Tetania hipocalcemică este o contracție tetanică involuntară a mușchiului scheletic observată atunci când concentrația extracelulară de Ca2+ scade la aproximativ 40% din nivelurile normale.
• caracterizată prin degenerarea progresivă a fibrelor musculare scheletice și a miocardului, precum și invaliditatea musculară, care poate duce la deces din cauza insuficienței respiratorii sau cardiace.
• Miastenia gravis este o boală autoimună cronică în care se formează în organism anticorpi la receptorul nicotinic ACh.

Relaxarea și refacerea mușchilor scheletici

Alimentația adecvată, stilul de viață și exercițiile regulate vă vor ajuta să deveniți proprietarul mușchilor scheletici sănătoși și frumoși. Nu este necesar să faci exerciții fizice și să crești masa musculară. Antrenamentul cardio regulat și yoga sunt suficiente.

Nu uitați de aportul obligatoriu de vitamine și minerale esențiale, precum și de vizitele regulate la saune și băi cu mături, care vă permit să îmbogățiți țesutul muscular și vasele de sânge cu oxigen.

Masajele sistematice de relaxare vor crește elasticitatea și reproducerea fasciculelor musculare. Vizitarea unei criosauna are, de asemenea, un efect pozitiv asupra structurii și funcționării mușchilor scheletici.

Este oferită o scurtă descriere a fibrelor musculare ale mușchilor scheletici. Sunt furnizate date despre lungime, diametru și aria secțiunii transversale. Este descrisă și biochimia contracției la nivel muscular (reacții de hidroliză și resinteză ATP).

SCURTELE CARACTERISTICI ALE FIBRELOR MUSCALE ALE MUSCHILOR SCHELETICI

Ultima dată am aflat despre componentele principale din care constă mușchii noștri scheletici. Acum ne vom familiariza cu structura mușchilor scheletici și cu funcția componentelor sale individuale.

Deci, să începem cu cea mai importantă componentă a mușchilor - fibrele musculare. Într-un mușchi, fibrele musculare reprezintă aproximativ 85%. Ponderea tuturor celorlalte componente rămâne de 15%.

Lungimea fibrelor musculare

Multă vreme s-a crezut că lungimea fibrelor musculare ar putea fi foarte mare, mai mult de 30 de cm Cu toate acestea, omul de știință A.J. McComas în cartea sa „Skeletal Muscles” a arătat că lungimea fibrelor musculare este de aproximativ 12 cm. La urma urmei, lungimea lor este uneori mai mare de 40 cm?” A.J. McComas crede că mușchii lungi sunt formați din regiuni numite compartimente. Lungimea acestor secțiuni este de exact 12 cm Mușchiul sartorius este format din patru compartimente, semitendinosul - din trei, iar bicepsul femural - din două.

Structura și funcțiile mușchilor sunt descrise mai detaliat în cărțile mele „Hypertrophy of Human Skeletal Muscles” și „Muscle Biomechanics”

O mol este o unitate de măsură a cantității de substanță. 1 mol este egal cu cantitatea de substanță care conține particule de N A. N A – constanta lui Avogadro. N A = 6,02214179×10 23 .

Organe interne, piele, vase de sânge.

Mușchii scheleticiîmpreună cu scheletul formează sistemul musculo-scheletic al corpului, care asigură menținerea posturii și mișcării corpului în spațiu. În plus, îndeplinesc o funcție de protecție, protejând organele interne de deteriorare.

Mușchii scheletici sunt o parte activă a sistemului musculo-scheletic, care include, de asemenea, oasele și articulațiile, ligamentele și tendoanele acestora. Masa musculară poate atinge 50% din greutatea corporală totală.

Din punct de vedere funcțional, sistemul motor include și neuronii motori care trimit impulsuri nervoase către fibrele musculare. Corpurile neuronilor motori care inervează mușchii scheletici cu axoni sunt localizați în coarnele anterioare ale măduvei spinării, iar cei care inervează mușchii regiunii maxilo-faciale sunt localizați în nucleii motori ai trunchiului cerebral. Axonul unui neuron motor se ramifică la intrarea în mușchiul scheletic și fiecare ramură participă la formarea sinapsei neuromusculare pe o fibră musculară separată (Fig. 1).

Orez. 1. Ramificarea axonului motoneuronului în terminalele axonale. Model de difracție a electronilor

Orez. Structura mușchiului scheletic uman

Mușchii scheletici sunt formați din fibre musculare care sunt organizate în fascicule musculare. Setul de fibre musculare inervate de ramurile axonilor unui neuron motor se numește unitate motorie (sau motorie). În mușchii ochiului, 1 unitate motorie poate conține 3-5 fibre musculare, în mușchii trunchiului - sute de fibre, în mușchiul soleus - 1500-2500 fibre. Fibrele musculare ale unității motorii I au aceleași proprietăți morfofuncționale.

Funcțiile mușchilor scheletici sunt:

• mișcarea corpului în spațiu;
• mișcarea părților corpului unele față de altele, inclusiv implementarea mișcărilor respiratorii care asigură ventilația plămânilor;
• menținerea poziției și a posturii corpului.

Mușchii scheletici, împreună cu scheletul, alcătuiesc sistemul locomotor al corpului, care asigură menținerea posturii și mișcării corpului în spațiu. Împreună cu aceasta, mușchii scheletici și scheletul îndeplinesc o funcție de protecție, protejând organele interne de deteriorare.

În plus, mușchii striați sunt importanți în producerea de căldură, care menține homeostazia temperaturii, și în stocarea anumitor substanțe nutritive.

Orez. 2. Funcţiile muşchilor scheletici

Proprietățile fiziologice ale mușchilor scheletici

Mușchii scheletici au următoarele proprietăți fiziologice.

Excitabilitate. Este asigurată de proprietatea membranei plasmatice (sarcolema) de a răspunde cu excitație la sosirea unui impuls nervos. Datorită diferenței mai mari în potențialul de repaus al membranei fibrelor musculare striate (E 0 aproximativ 90 mV), excitabilitatea acestora este mai mică decât cea a fibrelor nervoase (E 0 aproximativ 70 mV). Amplitudinea potențialului lor de acțiune este mai mare (aproximativ 120 mV) decât cea a altor celule excitabile.

Acest lucru face posibilă în practică înregistrarea destul de ușor a activității bioelectrice a șoarecilor scheletici. Durata potențialului de acțiune este de 3-5 ms, ceea ce determină durata scurtă a fazei de refractare absolută a membranei fibrelor musculare excitate.

Conductivitate. Este asigurată de proprietatea membranei plasmatice de a forma curenți circulari locali, de a genera și de a conduce potențiale de acțiune. Ca urmare, potențialul de acțiune se propagă de-a lungul membranei de-a lungul fibrei musculare și spre interior de-a lungul tuburilor transversale formate de membrană. Viteza potențialului de acțiune este de 3-5 m/s.

Contractilitatea. Este o proprietate specifică a fibrelor musculare de a-și modifica lungimea și tensiunea în urma excitației membranei. Contractilitatea este asigurată de proteinele contractile specializate ale fibrei musculare.

Mușchiul scheletic are, de asemenea, proprietăți vâscoelastice care sunt importante pentru relaxarea musculară.

Orez. Mușchii scheletici umani

Proprietățile fizice ale mușchilor scheletici

Mușchii scheletici se caracterizează prin extensibilitate, elasticitate, forță și capacitatea de a efectua munca.

Extensibilitate - capacitatea unui mușchi de a modifica lungimea sub influența unei forțe de tracțiune.

Elasticitate - capacitatea unui mușchi de a-și restabili forma inițială după încetarea forței de tracțiune sau de deformare.

- capacitatea unui mușchi de a ridica o sarcină. Pentru a compara forța diferiților mușchi, forța lor specifică este determinată prin împărțirea masei maxime la numărul de centimetri pătrați ai secțiunii sale transversale fiziologice. Forța mușchilor scheletici depinde de mulți factori. De exemplu, pe numărul de unități motorii excitate la un moment dat. Depinde și de sincronicitatea unităților motoare. Puterea mușchiului depinde și de lungimea inițială. Există o anumită lungime medie la care un mușchi dezvoltă contracție maximă.

Puterea mușchilor netezi depinde și de lungimea inițială, sincronicitatea excitației complexului muscular, precum și de concentrația ionilor de calciu în interiorul celulei.

Capacitatea musculară munceste. Munca musculară este determinată de produsul dintre masa sarcinii ridicate și înălțimea ridicării.

Munca musculară crește prin creșterea masei încărcăturii care se ridică, dar până la o anumită limită, după care o creștere a sarcinii duce la o scădere a muncii, adică. înălțimea de ridicare scade. Munca maximă este efectuată de mușchi la sarcini medii. Aceasta se numește legea sarcinilor medii. Cantitatea de muncă musculară depinde de numărul de fibre musculare. Cu cât mușchiul este mai gros, cu atât poate ridica mai multă sarcină. Tensiunea musculară prelungită duce la oboseală. Acest lucru se datorează epuizării rezervelor de energie din mușchi (ATP, glicogen, glucoză), acumulării de acid lactic și alți metaboliți.

Proprietățile auxiliare ale mușchilor scheletici

Extensibilitatea este capacitatea unui mușchi de a-și modifica lungimea sub influența unei forțe de tracțiune. Elasticitatea este capacitatea unui mușchi de a reveni la lungimea inițială după încetarea forței de tracțiune sau de deformare. Mușchiul viu are o elasticitate mică, dar perfectă: chiar și o forță mică poate provoca o alungire relativ mare a mușchiului, iar revenirea lui la dimensiunea inițială este completă. Această proprietate este foarte importantă pentru funcțiile normale ale mușchilor scheletici.

Forța unui mușchi este determinată de sarcina maximă pe care mușchiul este capabil să o ridice. Pentru a compara forța diferiților mușchi, se determină forța lor specifică, adică. sarcina maximă pe care un mușchi este capabil să o ridice este împărțită la numărul de centimetri pătrați ai secțiunii sale transversale fiziologice.

Capacitatea unui mușchi de a lucra. Munca unui mușchi este determinată de produsul dintre mărimea sarcinii ridicate și înălțimea ridicării. Munca mușchiului crește treptat odată cu creșterea sarcinii, dar până la o anumită limită, după care o creștere a sarcinii duce la o scădere a muncii, deoarece înălțimea de ridicare a sarcinii scade. În consecință, munca musculară maximă este efectuată la sarcini medii.

Oboseala musculara. Mușchii nu pot lucra continuu. Munca pe termen lung duce la o scădere a performanței acestora. O scădere temporară a performanței musculare care apare în timpul muncii prelungite și dispare după odihnă se numește oboseală musculară. Se obișnuiește să se facă distincția între două tipuri de oboseală musculară: falsă și adevărată. Cu oboseala falsa, nu muschiul oboseste, ci un mecanism special de transmitere a impulsurilor de la nerv la muschi, numit sinapsa. Rezervele de mediatori din sinapsă sunt epuizate. În cazul oboselii adevărate, în mușchi apar următoarele procese: acumularea de produse de descompunere sub-oxidate a nutrienților din cauza aportului insuficient de oxigen, epuizarea surselor de energie necesare contracției musculare. Oboseala se manifesta prin scaderea fortei contractiei musculare si a gradului de relaxare musculara. Dacă mușchiul încetează să funcționeze pentru un timp și este în repaus, atunci activitatea sinapsei este restabilită, iar produsele metabolice sunt îndepărtate cu sângele și nutrienții sunt livrați. Astfel, mușchiul își recapătă capacitatea de a se contracta și de a produce muncă.

O singură tăietură

Stimularea unui mușchi sau a nervului motor care îl inervează cu un singur stimul provoacă o singură contracție a mușchiului. Există trei faze principale ale unei astfel de contracții: faza latentă, faza de scurtare și faza de relaxare.

Amplitudinea unei singure contracții a unei fibre musculare izolate nu depinde de puterea stimulării, adică. respectă legea „totul sau nimic”. Cu toate acestea, contractia unui muschi intreg, format din multe fibre, atunci cand este stimulata in mod direct depinde de puterea stimularii. La curentul de prag, doar un număr mic de fibre sunt implicate în reacție, astfel încât contracția musculară abia se observă. Odată cu creșterea puterii de stimulare, numărul de fibre acoperite de excitație crește; contracția crește până când toate fibrele sunt contractate („contracție maximă”) – acest efect se numește scara Bowditch. Intensificarea în continuare a curentului iritant nu afectează contracția musculară.

Orez. 3. Contracție musculară unică: A - moment de iritație musculară; a-6 - perioada de latenta; 6-в - reducerea (scurtarea); v-g - relaxare; d-d - vibratii elastice succesive.

Mușchiul tetanos

În condiții naturale, mușchiul scheletic primește de la sistemul nervos central nu impulsuri de excitație unice, care îi servesc ca stimuli adecvati pentru acesta, ci o serie de impulsuri, la care mușchiul răspunde printr-o contracție prelungită. Contracția musculară prelungită care are loc ca răspuns la stimularea ritmică se numește contracție tetanică sau tetanos. Există două tipuri de tetanos: zimțat și neted (Fig. 4).

Tetanos neted apare atunci când fiecare impuls de excitație ulterior intră în faza de scurtare și dintat -în faza de relaxare.

Amplitudinea contracției tetanice depășește amplitudinea unei singure contracții. Academicianul N.E. Vvedensky a fundamentat variabilitatea amplitudinii tetanosului prin valoarea inegală a excitabilității musculare și a introdus conceptele de optim și pessimum al frecvenței de stimulare în fiziologie.

Optimal Aceasta este frecvența stimulării la care fiecare stimulare ulterioară intră în faza de excitabilitate crescută a mușchiului. În acest caz, se dezvoltă tetanos de magnitudine maximă (optimă).

Pesimal Aceasta este frecvența stimulării la care fiecare stimulare ulterioară este efectuată într-o fază de excitabilitate redusă a mușchiului. Mărimea tetanosului va fi minimă (pesimală).

Orez. 4. Contractia muschiului scheletic la diferite frecvente de stimulare: I - contractia musculara; II — marcajul frecvenței iritațiilor; a - contractii unice; b- tetanos zimțat; c - tetanos neted

Moduri de contracție musculară

Mușchii scheletici sunt caracterizați prin moduri de contracție izotonice, izometrice și mixte.

La izotonic Când un mușchi se contractă, lungimea acestuia se modifică, dar tensiunea rămâne constantă. Această contracție apare atunci când mușchiul nu învinge rezistența (de exemplu, nu mișcă o sarcină). În condiții naturale, contracțiile mușchilor limbii sunt apropiate de tipul izotonic.

La izometrică contracția mușchiului în timpul activității sale, tensiunea crește, dar datorită faptului că ambele capete ale mușchiului sunt fixe (de exemplu, mușchiul încearcă să ridice o sarcină mare), nu se scurtează. Lungimea fibrelor musculare rămâne constantă, se modifică doar gradul de tensiune a acestora.

Ele sunt reduse prin mecanisme similare.

În organism, contracțiile musculare nu sunt niciodată pur izotonice sau izometrice. Au întotdeauna un caracter mixt, adică. Există o modificare simultană atât a lungimii, cât și a tensiunii mușchiului. Acest mod de reducere este numit auxotonic, dacă predomină tensiunea musculară sau auxometrica, dacă predomină scurtarea.

Mușchii scheletici - partea activa a sistemului musculo-scheletic, care include si oasele, ligamentele, tendoanele si articulatiile acestora. Din punct de vedere funcțional, neuronii motori care provoacă excitarea fibrelor musculare pot fi, de asemenea, clasificați ca sistem motor. Axonul unui neuron motor se ramifică la intrarea în mușchiul scheletic și fiecare ramură participă la formarea sinapsei neuromusculare pe o fibră musculară separată.

Un neuron motor, împreună cu fibrele musculare pe care le inervează, se numește o unitate neuromotorie (sau motorie) (UM). În mușchii ochiului, o unitate motorie conține 13-20 de fibre musculare, în mușchii trunchiului - 1 tonă de fibre, în mușchiul soleus - 1500-2500 de fibre. Fibrele musculare ale unei unități motorii au aceleași proprietăți morfofuncționale.

Funcțiile mușchilor scheletici sunt: ​​1) mişcarea corpului în spaţiu; 2) mișcarea părților corpului unele față de altele, inclusiv implementarea mișcărilor respiratorii care asigură ventilația plămânilor; 3) menținerea poziției și a posturii corpului. În plus, mușchii striați sunt importanți în producerea de căldură, care menține homeostazia temperaturii, și în stocarea anumitor substanțe nutritive.

Proprietățile fiziologice ale mușchilor scheletici a evidentia:

1)excitabilitate. Datorită polarizării ridicate a membranelor fibrelor musculare striate (90 mV), excitabilitatea acestora este mai mică decât cea a fibrelor nervoase. Amplitudinea potențialului lor de acțiune (130 mV) este mai mare decât cea a altor celule excitabile. Acest lucru face posibilă în practică înregistrarea destul de ușor a activității bioelectrice a mușchilor scheletici. Durata potențialului de acțiune este de 3-5 ms. Aceasta determină perioada scurtă de refractare absolută a fibrelor musculare;

conductivitate. Viteza de excitație de-a lungul membranei fibrei musculare este de 3-5 m/s;

contractilitatea. Reprezintă proprietatea specifică a fibrelor musculare de a-și modifica lungimea și tensiunea odată cu dezvoltarea excitației.

De asemenea, mușchii scheletici au elasticitate si vascozitate.

Moduriși tipuri de contracții musculare. regim izotonic - mușchiul se scurtează în absența unei creșteri a tensiunii sale. O astfel de contracție este posibilă numai pentru un mușchi izolat (înlăturat din corp).

Mod izometric - creste tensiunea musculara, dar lungimea practic nu scade. Această reducere se observă atunci când se încearcă ridicarea unei sarcini copleșitoare.

Modul auxotonic mușchiul se scurtează și tensiunea acestuia crește. Această reducere se observă cel mai adesea în timpul activității umane de muncă. În loc de termenul „mod auxotonic”, numele este adesea folosit modul concentric.

Există două tipuri de contracții musculare: simple și tetanice.

Contracția musculară unică se manifestă ca urmare a dezvoltării unui singur val de excitație în fibrele musculare. Acest lucru poate fi realizat prin aplicarea unui stimul foarte scurt (aproximativ 1 ms) mușchiului. Dezvoltarea unei singure contracții musculare este împărțită într-o perioadă latentă, o fază de scurtare și o fază de relaxare. Contractia musculara incepe sa apara la 10 ms de la inceputul stimulului. Acest interval de timp se numește perioadă latentă (Fig. 5.1). Aceasta va fi urmată de dezvoltarea scurtării (durată aproximativ 50 ms) și relaxării (50-60 ms). Se crede că o medie de 0,1 s este cheltuită pe întregul ciclu al unei singure contracții musculare. Dar trebuie avut în vedere faptul că durata unei singure contracții la diferiți mușchi poate varia foarte mult. Depinde și de starea funcțională a mușchiului. Rata de contracție și mai ales relaxarea încetinește pe măsură ce se dezvoltă oboseala musculară. Mușchii rapizi care au o perioadă scurtă de contracție unică includ mușchii limbii și mușchii care închid pleoapa.

Orez. 5.1. Relații temporale între diferitele manifestări ale excitației fibrelor musculare scheletice: a - raportul potențialului de acțiune, eliberarea Ca 2+ în sarcoplasmă și contracția: / - perioada de latentă; 2 - scurtarea;

3 - relaxare; b - raportul dintre potențialul de acțiune, contracția și nivelul de excitabilitate

Sub influența unui singur stimul, apare mai întâi un potențial de acțiune și abia apoi începe să se dezvolte o perioadă de scurtare. Continuă după terminarea repolarizării. Restabilirea polarizării inițiale a sarcolemei indică, de asemenea, restabilirea excitabilității. În consecință, pe fondul dezvoltării contracției în fibrele musculare, pot fi cauzate noi valuri de excitație, al căror efect contractil va fi cumulativ. Contractia tetanica sau tetanos

numită contracție musculară care apare ca urmare a apariției a numeroase unde de excitație în unitățile motorii, al căror efect contractil este rezumat în amplitudine și timp.

Există tetanos zimțat și neted. Pentru a obține tetanos dințat, este necesar să se stimuleze mușchiul cu o astfel de frecvență încât fiecare impact ulterior să fie aplicat după faza de scurtare, dar înainte de terminarea relaxării. Tetanosul neted apare cu stimulare mai frecventă, atunci când impacturile ulterioare sunt aplicate în timpul dezvoltării scurtării musculare. De exemplu, dacă faza de scurtare a unui mușchi este de 50 ms, iar faza de relaxare este de 60 ms, atunci pentru a obține tetanos zimțat este necesar să iritați acest mușchi cu o frecvență de 9-19 Hz, pentru a obține tetanos neted - cu o frecventa de cel putin 20 Hz.

relaxat

1 Hz 7 Hz

200 Hz

Frecvența iritației Orez. 5.2.

Dependența amplitudinii contracției de frecvența stimulării (puterea și durata stimulilor sunt neschimbate)

Pentru a demonstra diferite tipuri de tetanos, se folosește de obicei înregistrarea contracțiilor mușchiului gastrocnemiu izolat al broaștei pe un kimograf. Un exemplu de astfel de kimogramă este prezentat în Fig. 5.2. Amplitudinea unei singure contracții este minimă, crește cu tetanos zimțat și devine maximă cu tetanos neted. Unul dintre motivele acestei creșteri a amplitudinii este că atunci când apar unde de excitație frecvente, Ca 2+ se acumulează în sarcoplasma fibrelor musculare, stimulând interacțiunea proteinelor contractile. Frecvența stimulării care provoacă cel mai mare răspuns muscular se numește optimă. O creștere suplimentară a frecvenței stimulării este însoțită de o scădere a amplitudinii și a forței de contracție. Acest fenomen se numește pesimismul răspunsului,

iar frecvenţele de iritaţie care depăşesc valoarea optimă sunt pesimile. Fenomenele optimum și pessimum au fost descoperite de N.E. Vvedensky. Atunci când evaluează activitatea funcțională a mușchilor, ei vorbesc despre tonusul și contracțiile fazice ale acestora. Tonusului muscular numită stare de tensiune continuă prelungită. În acest caz, scurtarea vizibilă a mușchiului poate fi absentă datorită faptului că excitația nu are loc în toate, ci doar în unele unități motorii ale mușchiului și nu sunt excitate sincron.

Contractia musculara fazica numită scurtarea pe termen scurt a mușchiului, urmată de relaxarea acestuia. Structural-funcţional

caracteristicile fibrei musculare. Unitatea structurală și funcțională a mușchiului scheletic este fibra musculară, care este o celulă multinucleată alungită (0,5-40 cm lungime). Grosimea fibrelor musculare este de 10-100 microni. Diametrul lor poate crește cu sarcini intense de antrenament, dar numărul de fibre musculare poate crește doar până la vârsta de 3-4 luni. Se numește membrana fibrelor musculare sarcolema, citoplasma -

sarcoplasmă. Sarcoplasma contine nuclei, numeroase organite, reticulul sarcoplasmatic, care cuprinde tubii longitudinali si ingrosarile acestora - cisterne care contin rezerve de Ca 2+ Cisternele sunt adiacente tubulilor transversali care patrund in fibra in sens transversal (Fig. 5.3).

În sarcoplasmă, aproximativ 2000 de miofibrile (aproximativ 1 µm grosime) parcurg de-a lungul fibrei musculare, care includ filamente formate prin împletirea moleculelor de proteine ​​contractile: actină și miozină. Moleculele de actină formează filamente subțiri (miofilamente) care se află paralele între ele și pătrund într-un fel de membrană numită linia Z sau dungă. Liniile Z sunt situate perpendicular pe axa lungă a miofibrilei și împart miofibrila în secțiuni lungi de 2-3 µm. Aceste zone sunt numite

sarcomere.

Cisterna Sarcolemma

Sarcomer

Tub s-p. ret^|

Jj3H ssss s_ z zzzz tccc ;

; zzzz ssss cu

z zzzz ssss s

J3333 cu cu cu cu cu_

Sarcomerul este scurtat

3 3333 ssss s Structura sarcomerului fibrelor musculare: linii Z - limitează sarcomerul,/! - disc anizotrop (întunecat), / - disc izotrop (luminos), H - zonă (mai puțin întunecat)

Sarcomerul este unitatea contractilă a miofibrilei În centrul sarcomerului, filamentele groase formate din molecule de miozină se află într-o manieră strict ordonată una deasupra celeilalte, iar filamentele subțiri de actină sunt situate în mod similar la marginile sarcomerului. Capetele filamentelor de actină se extind între capetele filamentelor de miozină.

Partea centrală a sarcomerului (lățimea de 1,6 µm), în care se află filamentele de miozină, apare întunecată la microscop. Această zonă întunecată poate fi urmărită de-a lungul întregii fibre musculare, deoarece sarcomerii miofibrilelor vecine sunt situate strict simetric unul deasupra celuilalt. Zonele întunecate ale sarcomerelor sunt numite discuri A din cuvântul „anizotrope”. Aceste zone sunt birefringente în lumina polarizată. Zonele de la marginile discului A, unde se suprapun filamentele de actină și miozină, apar mai întunecate decât în ​​centru, unde sunt localizate doar filamentele de miozină. Această zonă centrală se numește banda H.

Zonele miofibrilei în care sunt localizate numai filamente de actină nu prezintă birefringență, sunt izotrope. De aici și numele lor - I-discs. În centrul discului I există o linie îngustă întunecată formată de membrana Z. Această membrană menține filamentele de actină a două sarcomere vecine într-o stare ordonată.

Pe lângă moleculele de actină, filamentul de actină include și proteinele tropomiozina și troponina, care influențează interacțiunea filamentelor de actină și miozină. Molecula de miozină are secțiuni numite cap, gât și coadă. Fiecare astfel de moleculă are o coadă și două capete cu gât. Fiecare cap are un centru chimic care poate lega ATP și un loc care îi permite să se lege de filamentul de actină.

În timpul formării filamentului de miozină, moleculele de miozină sunt împletite cu cozile lor lungi, situate în centrul acestui filament, iar capetele sunt situate mai aproape de capetele acestuia (Fig. 5.4). Gâtul și capul formează o proeminență care iese din filamentele de miozină. Aceste proiecții se numesc punți transversale. Sunt mobile, iar datorită unor astfel de punți, filamentele de miozină pot stabili conexiuni cu filamentele de actină.

Când ATP se atașează de capul moleculei de miozină, puntea este poziționată pentru scurt timp la un unghi obtuz față de coadă. În momentul următor, are loc clivarea parțială a ATP și, din această cauză, capul se ridică și se mută într-o poziție energizată, în care se poate lega de filamentul de actină.

Moleculele de actină formează un dublu helix Trolonin

Centrul de comunicații ATF

Moleculă de miozină la mărire mare

Secțiunea unui filament gros (capetele moleculelor de miozină sunt vizibile)

Filament de actină

Cap

+Ca 2+

ADF-F

Orez. 5.4. Structura filamentelor de actină și miozină, mișcarea capetelor de miozină în timpul contracției și relaxării musculare. Explicație în text: 1-4 - etape ale ciclului

Mecanismul contracției fibrelor musculare. Excitarea fibrelor musculare scheletice în condiții fiziologice este cauzată numai de impulsuri care vin de la neuronii motori. Impulsul nervos activează sinapsa neuromusculară, determină apariția PC.P, iar potențialul plăcii terminale asigură generarea unui potențial de acțiune la sarcolemă.

Potențialul de acțiune se propagă atât de-a lungul membranei de suprafață a fibrei musculare, cât și mai adânc de-a lungul tubilor transversali. În acest caz, cisternele reticulului sarcoplasmatic sunt depolarizate și canalele de Ca 2+ se deschid.

Deoarece în sarcoplasmă concentrația de Ca 2+ este 1(G 7 -1(G b M, iar în rezervoare este de aproximativ 10.000 de ori mai mare), atunci când canalele de Ca 2+ se deschid, calciul de-a lungul gradientului de concentrație părăsește se acumulează în sarcoplasmă și se difuzează în miofilamente și declanșează procese care asigură contracția. Astfel, eliberarea ionilor de Ca 2+. în sarcoplasmă este un factor care cuplează electric cer şi fenomene mecanice în fibra musculară. Ionii de Ca 2+ se leagă de troponină și aceasta, cu participarea tropomio- zina, duce la deschiderea (deblocarea) situsurilor actino urla filamente care se pot lega de miozină. După aceasta, capetele de miozină energizate formează punți cu actina și are loc defalcarea finală a ATP-ului captat și reținut anterior de capetele de miozină. 2+ în sarcoplasmă. Pentru ca capul de miozină să se miște din nou, trebuie atașată o nouă moleculă de ATP.

Adăugarea de ATP provoacă o întrerupere a conexiunii dintre capul de miozină și actină și își ia momentan poziția inițială, din care poate trece pentru a interacționa cu o nouă secțiune a filamentului de actină și a face o nouă mișcare de vâsli. Această teorie a mecanismului contracției musculare a fost numită

teoria „firelor de alunecare”

Pentru relaxarea fibrei musculare este necesar ca concentrația ionilor de Ca 2+ din sarcoplasmă să devină mai mică de 10 -7 M/l. Acest lucru se întâmplă datorită funcționării pompei de calciu, care conduce Ca 2+ din sarcoplasmă în reticul. În plus, pentru relaxarea musculară, punțile dintre capetele de miozină și actină trebuie rupte. Această ruptură are loc atunci când moleculele de ATP sunt prezente în sarcoplasmă și se leagă de capetele de miozină. După ce capetele se desprind, forțele elastice întind sarcomerul și mută filamentele de actină în poziția inițială. Forțele elastice se formează datorită: 1) tracțiunii elastice a proteinelor celulare în formă de spirală incluse în structura sarcomerului; 2) proprietăți elastice ale membranelor reticulului sarcoplasmatic și sarcolemei; 3) elasticitatea țesutului conjunctiv al mușchilor, tendoanelor și efectele gravitației. Putere musculara.

Forța unui mușchi este determinată de valoarea maximă a sarcinii pe care o poate ridica sau de forța (tensiunea) maximă pe care o poate dezvolta în condiții de contracție izometrică.

O singură fibră musculară este capabilă să dezvolte o tensiune de 100-200 mg. Există aproximativ 15-30 de milioane de fibre în organism. Daca ar actiona in paralel in aceeasi directie si in acelasi timp, ar putea crea o tensiune de 20-30 de tone.

Forța musculară depinde de o serie de factori morfofuncționali, fiziologici și fizici.

Forța musculară crește odată cu creșterea suprafeței secțiunii transversale geometrice și fiziologice. Pentru a determina secțiunea transversală fiziologică a unui mușchi, găsiți suma secțiunilor transversale ale tuturor fibrelor musculare de-a lungul unei linii trasate perpendicular pe cursul fiecărei fibre musculare.

Pentru a putea compara forța fibrelor musculare în mușchii cu structuri histologice diferite, a fost introdus conceptul de forță musculară absolută.

Forța musculară absolută- forţa maximă dezvoltată de muşchi, calculată la 1 cm 2 de secţiune transversală fiziologică. Forța absolută a bicepsului - 11,9 kg/cm2, triceps brahial - 16,8 kg/cm2, gastrocnemius 5,9 kg/cm2, mușchi neted - 1 kg/cm2

Forța unui mușchi depinde de procentul diferitelor tipuri de unități motorii care alcătuiesc acel mușchi. Raportul dintre diferitele tipuri de unități motorii din același mușchi variază de la oameni.

Se disting urmatoarele tipuri de unitati motrice: a) lente, neobosite (au culoarea rosie) - au rezistenta scazuta, dar pot fi in stare de contractie tonica timp indelungat fara semne de oboseala; b) rapid, usor de obosit (de culoare alba) - fibrele lor au o forta de contractie mare; c) rapide, rezistente la oboseală - au o forță de contracție relativ mare și oboseala se dezvoltă lent la ele.

La diferite persoane, raportul dintre numărul de unități motorii lente și rapide din același mușchi este determinat genetic și poate varia semnificativ. Astfel, în mușchiul cvadriceps uman, conținutul relativ de fibre de cupru poate varia de la 40 la 98%.

Cu cât procentul de fibre lente din mușchii unei persoane este mai mare, cu atât acestea sunt mai adaptate la munca pe termen lung, dar cu putere redusă. Persoanele cu un conținut ridicat de unități motorii rapide și puternice sunt capabile să dezvolte o forță mai mare, dar sunt predispuse la oboseală rapid.

Forța musculară este reglată de sistemul nervos prin modificarea frecvenței impulsurilor trimise către mușchi, sincronizarea excitației unui număr mare de unități motorii și selectarea tipurilor de unități motorii.

Forţa contracţiilor creşte: a) cu creşterea numărului de unităţi motorii excitate implicate în răspuns; b) cu o creștere a frecvenței undelor de excitație în fiecare dintre fibrele activate; c) la sincronizarea undelor de excitație în fibrele musculare; d) la activarea unităților motorii puternice (albe).

Mai întâi (dacă este necesar să se dezvolte un mic efort), sunt activate unități motorii lente, neobosite, apoi rapide, rezistente la oboseală. Și dacă este necesar să se dezvolte o forță mai mare de 20-25% din maxim, atunci în contracție sunt implicate unități motorii rapide, ușor de obosit.

La o tensiune de până la 75% din maximul posibil, aproape toate unitățile motorii sunt activate și are loc o creștere suplimentară a forței datorită creșterii frecvenței impulsurilor care ajung la fibrele musculare.

La contracții slabe, frecvența impulsurilor în axonii neuronilor motori este de 5-10 impulsuri/s, iar cu o forță de contracție puternică poate ajunge până la 50 de impulsuri/s.

În copilărie, creșterea forței apare în principal datorită creșterii grosimii fibrelor musculare, iar aceasta este asociată cu o creștere a numărului de miofibrile.

Creșterea numărului de fibre este nesemnificativă.

Când antrenați mușchii adulți, o creștere a forței acestora este asociată cu o creștere a numărului de miofibrile, în timp ce o creștere a rezistenței se datorează creșterii numărului de mitocondrii și intensității sintezei ATP din cauza proceselor aerobe.

Există o relație între forța și viteza de scurtare.Cu cât lungimea unui mușchi este mai mare, cu atât viteza de contracție a mușchilor este mai mare (datorită însumării efectelor contractile ale sarcomerelor) și depinde de sarcina asupra mușchiului. Pe măsură ce sarcina crește, viteza de contracție scade. O sarcină grea poate fi ridicată doar deplasându-se încet. Viteza maximă de contracție atinsă în timpul contracției musculare umane este de aproximativ 8 m/s.

Oboseala se manifestă prin scăderea forței musculare, a vitezei și a preciziei mișcărilor, modificări ale performanței sistemului cardiorespirator și ale reglării autonome, precum și o deteriorare a funcțiilor sistemului nervos central. Acesta din urmă este evidențiat de o scădere a vitezei reacțiilor mentale simple, slăbirea atenției, a memoriei, deteriorarea indicatorilor de gândire și creșterea numărului de acțiuni eronate.

Subiectiv, oboseala se poate manifesta printr-o senzatie de oboseala, dureri musculare, palpitatii, simptome de dificultate a respiratiei, dorinta de a reduce sarcina sau de a opri munca. Simptomele oboselii pot varia în funcție de tipul de muncă, de intensitatea muncii și de gradul de oboseală. Dacă oboseala este cauzată de munca mentală, atunci, de regulă, simptomele scăderii funcționalității activității mentale sunt mai pronunțate. Cu o muncă musculară foarte grea, simptomele tulburărilor la nivelul sistemului neuromuscular pot trece în prim-plan.

Oboseala, care se dezvoltă în condițiile activității normale de muncă, atât în ​​timpul muncii musculare, cât și pe cele mentale, are mecanisme de dezvoltare în mare măsură similare. În ambele cazuri, procesele de oboseală se dezvoltă mai întâi la nivelul nervos centre Un indicator al acestui lucru este scăderea inteligenței naţional performanță cu oboseală fizică, iar cu oboseală mentală - o scădere a eficienței noi cervicale Activități.

Odihnă numită stare de odihnă sau efectuarea unei noi activități, în care oboseala este eliminată și performanța este restabilită. LOR. Sechenov a arătat că recuperarea performanței are loc mai rapid dacă, la odihnă după oboseala unui grup muscular (de exemplu, brațul stâng), munca este efectuată de un alt grup muscular (brațul drept). El a numit acest fenomen „recreere activă”

Recuperare sunt procese care asigură eliminarea penuriei de energie și substanțe plastice, reproducerea structurilor uzate sau deteriorate în timpul lucrului, eliminarea metaboliților în exces și abaterile indicatorilor de homeostazie de la nivelul optim.

Durata perioadei necesare refacerii corpului depinde de intensitatea și durata lucrării. Cu cât este mai mare intensitatea muncii, cu atât perioada de odihnă necesară este mai scurtă.

Diferiți indicatori ai proceselor fiziologice și biochimice sunt restabiliți după momente diferite de la sfârșitul activității fizice. Un test important al ratei de recuperare este de a determina timpul necesar pentru ca ritmul cardiac să revină la nivelurile de repaus. Timpul de recuperare a ritmului cardiac după un test de efort moderat la o persoană sănătoasă nu trebuie să depășească 5 minute.

Cu o activitate fizică foarte intensă, fenomenele de oboseală se dezvoltă nu numai în sistemul nervos central, ci și în sinapsele neuromusculare, precum și în mușchi. În sistemul preparatului neuromuscular, fibrele nervoase au cea mai mică oboseală, sinapsa neuromusculară are cea mai mare oboseală, iar muşchiul ocupă o poziţie intermediară. Fibrele nervoase pot conduce potențiale de acțiune de înaltă frecvență ore întregi fără semne de oboseală. Odată cu activarea frecventă a sinapsei, eficiența transmiterii excitației scade mai întâi și apoi are loc o blocare a conducerii acesteia.

Acest lucru se întâmplă din cauza scăderii aportului de transmițător și ATP în terminalul presinaptic și scăderii sensibilității membranei postsinaptice la acetilcolină.

Au fost propuse o serie de teorii pentru mecanismul de dezvoltare a oboselii într-un mușchi care lucrează foarte intens: a) teoria „epuizării” - consumul de rezerve de ATP și sursele formării acestuia (creatină fosfat, glicogen, acizi grași) , b) teoria „sufocării” - lipsa de livrare a oxigenului vine mai întâi în fibrele mușchiului care lucrează; c) teoria „înfundarii”, care explică oboseala prin acumularea de acid lactic și de produse metabolice toxice în mușchi. În prezent se crede că toate aceste fenomene apar în timpul lucrului muscular foarte intens.

S-a stabilit că munca fizică maximă înainte de dezvoltarea oboselii se realizează la un nivel mediu de dificultate și ritm de lucru (regula sarcinilor medii). În prevenirea oboselii, sunt importante și următoarele: raportul corect între perioadele de muncă și odihnă, alternarea muncii psihice și fizice, ținând cont de biologic circadian, anual și individual. ritmuri.

Puterea musculară

este egal cu produsul dintre forța musculară și rata de scurtare. Puterea maximă se dezvoltă la o viteză medie de scurtare a mușchilor. Pentru mușchiul brațului, puterea maximă (200 W) se realizează la o viteză de contracție de 2,5 m/s.

Mușchii netezi sunt parte integrantă a unor organe interne și sunt implicați în asigurarea funcțiilor îndeplinite de aceste organe. În special, ele reglează permeabilitatea bronhiilor pentru aer, fluxul de sânge în diferite organe și țesuturi, mișcarea fluidelor și a chimului (în stomac, intestine, uretere, vezica urinară și biliară), expulzează fătul din uter, se dilată. sau strângeți pupilele (prin contractarea mușchilor radiali sau circulari ai irisului), schimbați poziția părului și reliefarea pielii. Celulele musculare netede au formă de fus, 50-400 µm lungime, 2-10 µm grosime.

Mușchii netezi, ca și mușchii scheletici, au excitabilitate, conductivitate și contractilitate. Spre deosebire de mușchii scheletici, care au elasticitate, mușchii netezi sunt plastici (capabili să mențină lungimea care le-a fost dată prin întindere pentru o perioadă lungă de timp fără a crește tensiunea). Această proprietate este importantă pentru funcția de depunere a alimentelor în stomac sau a lichidelor în vezica biliară și în vezică.

Particularități excitabilitate fibrele musculare netede sunt într-o anumită măsură asociate cu potențialul lor transmembranar scăzut (E 0 = 30-70 mV). Multe dintre aceste fibre sunt automate. Durata potențialului lor de acțiune poate ajunge la zeci de milisecunde. Acest lucru se întâmplă deoarece potențialul de acțiune din aceste fibre se dezvoltă în principal datorită pătrunderii calciului în sarcoplasmă din fluidul intercelular prin așa-numitele canale lente de Ca 2+.

Viteză efectuarea iniţieriiîn celulele musculare netede mici - 2-10 cm/s. Spre deosebire de mușchii scheletici, excitația în mușchii netezi poate fi transmisă de la o fibră la alta din apropiere. Această transmitere are loc datorită prezenței unor legături între fibrele musculare netede, care au rezistență scăzută la curentul electric și asigură schimbul între celulele de Ca 2+ și alte molecule. Ca urmare, mușchiul neted are proprietățile sincitiului funcțional.

Contractilitatea fibrele musculare netede se disting printr-o perioadă lungă de latentă (0,25-1,00 s) și o durată lungă (până la 1 min) a unei singure contracții. Mușchii netezi au o forță contractilă scăzută, dar sunt capabili să rămână în contracție tonică mult timp fără a dezvolta oboseală. Acest lucru se datorează faptului că mușchii netezi consumă de 100-500 de ori mai puțină energie pentru a menține contracția tetanică decât mușchii scheletici. Așadar, rezervele de ATP consumate de mușchiul neted au timp să fie restabilite chiar și în timpul contracției, iar mușchii netezi ai unor structuri ale corpului sunt într-o stare de contracție tonică pe tot parcursul vieții.

Condiții pentru contracția mușchilor netezi. Cea mai importantă caracteristică a fibrelor musculare netede este că sunt excitate sub influența a numeroși stimuli.

Contracția normală a mușchilor scheletici este inițiată doar de un impuls nervos care ajunge la joncțiunea neuromusculară.

Contracția mușchiului neted poate fi cauzată atât de impulsurile nervoase, cât și de substanțele biologic active (hormoni, mulți neurotransmițători, prostaglandine, unii metaboliți), precum și de influența factorilor fizici, precum întinderea.

Fosforilarea capetelor de miozină se realizează folosind enzima kinaza lanțului ușor de miozină, iar defosforilarea este efectuată de fosfatază de lanț ușor de miozină. Dacă activitatea miozinfosfatazei prevalează asupra activității kinazei, capetele miozinei sunt defosforilate, legătura miozină-actină este ruptă și mușchiul se relaxează.

Prin urmare, pentru a avea loc contracția mușchilor netezi, este necesară o creștere a activității kinazei lanțului ușor de miozină. Activitatea sa este reglată de nivelul de Ca 2+ din sarcoplasmă. Când fibra musculară netedă este excitată, conținutul de calciu din sarcoplasma acesteia crește.

Această creștere se datorează aportului de Ca^+ din două surse: 1) spațiu intercelular; 2) reticulul sarcoplasmatic (Fig. 5.5). Apoi, ionii de Ca 2+ formează un complex cu proteina calmodulină, care transformă miozin kinaza într-o stare activă.

Secvența proceselor care conduc la dezvoltarea contracției musculare netede: intrarea Ca 2 în sarcoplasmă - acti

activarea calmodulinei (prin formarea complexului 4Ca 2+ - calmodulină) - activarea kinazei lanțului ușor de miozină - fosforilarea capetelor de miozină - legarea capetelor de miozină de actină și rotația capetelor, în care filamentele de actină sunt trase între filamentele de miozină.

Condiții necesare pentru relaxarea mușchilor netezi: 1) scăderea (la 10 M/l sau mai puțin) conținutului de Ca 2+ în sarcoplasmă; 2) dezintegrarea complexului 4Ca 2+ -calmodulină, ducând la scăderea activității kinazei lanțului ușor de miozină - defosforilarea capetelor de miozină, ducând la ruperea legăturilor dintre filamentele de actină și miozină. După aceasta, forțele elastice determină o restabilire relativ lentă a lungimii inițiale a fibrei musculare netede și relaxarea acesteia.

Testați întrebări și sarcini

Membrana celulara Orez. 5.5.

Schema căilor de intrare a Ca 2+ în sarcoplasma mușchiului neted-

a celulei și îndepărtarea acesteia din plasmă: a - mecanisme care asigură intrarea Ca 2+ în sarcoplasmă și inițierea contracției (Ca 2+ provine din mediul extracelular și reticulul sarcoplasmatic);

b - modalitati de a elimina Ca 2+ din sarcoplasma si de a asigura relaxarea

Influența norepinefrinei prin receptorii α-adrenergici

Canal de Ca2+ dependent de ligand

Canale de scurgere

Potenţial dependent de canal de Ca 2+ Celula musculară netedăa-adreno!receptorf

Noradrenalina

G

Care este relația dintre potențialul de acțiune, contracția și excitabilitatea unei fibre musculare?

Ce moduri și tipuri de contracții musculare există?

Dați caracteristicile structurale și funcționale ale fibrei musculare.

Ce sunt unitățile motorii? Enumerați tipurile și caracteristicile acestora.

Care este mecanismul de contracție și relaxare a fibrelor musculare?

Ce este forța musculară și ce factori o influențează?

Care este relația dintre forța de contracție, viteza ei și lucru?

Definiți oboseala și recuperarea.

Care sunt bazele lor fiziologice?

Care sunt proprietățile și caracteristicile fiziologice ale mușchilor netezi?

Enumerați condițiile de contracție și relaxare a mușchilor netezi. Țesutul muscular îndeplinește funcțiile motorii ale corpului. Unele dintre elementele histologice ale țesutului muscular au unități contractile - sarcomere (vezi Fig. 6-3). Această împrejurare ne permite să distingem între două tipuri de țesut muscular. Unul din ei - in dungi (scheletice și cardiace) și al doilea - neted. Funcționează în toate elementele contractile ale țesutului muscular (fibră musculară scheletică striată, cardiomiocite, celule musculare netede - SMC), precum și în celulele contractile non-musculare. traductor chimiomecanic de actomiozină. Funcția contractilă a țesutului muscular scheletic(muschii voluntari)

controlat de sistemul nervos (inervație motorie somatică). Mușchii involuntari (cardiaci și netezi) au inervație motorie autonomă, precum și un sistem de control umoral dezvoltat. SMC-urile se caracterizează printr-o regenerare fiziologică și reparatorie pronunțată. Fibrele musculare scheletice conțin celule stem (celule satelit), astfel încât țesutul muscular scheletic este potențial capabil de regenerare. Cardiomiocitele sunt în faza G 0 a ciclului celular și nu există celule stem în țesutul muscular cardiac. Din acest motiv, cardiomiocitele moarte sunt înlocuite cu țesut conjunctiv.

Țesutul muscular scheletic

O persoană are mai mult de 600 de mușchi scheletici (aproximativ 40% din greutatea corporală). Țesutul muscular scheletic asigură mișcări voluntare conștiente și conștiente ale corpului și părților sale. Principalele elemente histologice: fibrele musculare scheletice (funcția de contracție) și celulele satelit (rezerva cambială). Surse de dezvoltare

elemente histologice ale țesutului muscular scheletic – miotomi și creasta neură. constă din următoarele etape: celule miotom (migrație) → mioblaste mitotice (proliferare) → mioblaste postmitotice (fuziune) → mioblaste

tubuli cervicali (sinteza proteinelor contractile, formarea sarcomerelor) → fibre musculare (funcția de contracție).

Tub muscular. După o serie de diviziuni mitotice, mioblastele capătă o formă alungită, se aliniază în lanțuri paralele și încep să fuzioneze, formând miotuburi (miotuburi). În miotuburi, proteinele contractile sunt sintetizate și miofibrilele sunt asamblate - structuri contractile cu striații transversale caracteristice. Diferențierea finală a tubului muscular are loc numai după inervarea acestuia.

Fibra musculara. Mișcarea nucleilor simplast către periferie completează formarea fibrei musculare striate.

Celulele satelit- mioblaste G 1 care s-au separat în timpul miogenezei și sunt situate între membrana bazală și plasmalema fibrelor musculare. Nucleii acestor celule alcătuiesc 30% la nou-născuți, 4% la adulți și 2% la vârstnici din numărul total de nuclei ai fibrei musculare scheletice. Celulele satelit sunt rezerva cambială a țesutului muscular scheletic. Ei păstrează capacitatea de diferențiere miogenă, care asigură creșterea fibrelor musculare în lungime în perioada postnatală. Celulele satelit sunt, de asemenea, implicate în regenerarea reparatorie a țesutului muscular scheletic.

FIBRĂ MUSCULARĂ SCHELETICĂ

Unitatea structurală și funcțională a mușchiului scheletic - simplast - fibră musculară scheletică (Fig. 7-1, Fig. 7-7), are forma unui cilindru prelungit cu capete ascuțite. Acest cilindru atinge o lungime de 40 mm cu un diametru de până la 0,1 mm. Termenul „teaca de fibre” (syarcolema) desemnează două structuri: plasmolema simplastului și membrana bazală a acestuia. Între membrana plasmatică și membrana bazală sunt situate celule satelit cu miez oval. Nucleii în formă de tijă ai fibrei musculare se află în citoplasmă (sarcoplasmă) sub plasmalemă. Aparatul contractil este situat în sarcoplasma simplast - miofibrile, Ca 2+ depozit - reticulul sarcoplasmic(reticul endoplasmatic neted), precum și mitocondriile și granulele de glicogen. De la suprafața fibrei musculare până la zonele extinse ale reticulului sarcoplasmatic, sunt direcționate invaginările în formă de tub ale sarcolemei - tubuli transversali.(T-tuburi). Țesut conjunctiv fibros lax între fibrele musculare individuale contine vase sanguine si limfatice, fibre nervoase. Grupuri de fibre musculare și țesutul conjunctiv fibros care le înconjoară sub formă de teacă (perimisiu) formează mănunchiuri. Combinația lor formează un mușchi, al cărui înveliș dens de țesut conjunctiv este numit epimisio(Figura 7-2).

Miofibrile

Striația transversală a fibrei musculare scheletice este determinată de alternanța regulată a diferiților indici de refracție în miofibrile.

Orez. 7-1. Mușchiul scheletic este format din fibre musculare striate.

Un volum semnificativ de fibre musculare este ocupat de miofibrile. Dispunerea discurilor deschise și întunecate în miofibrile paralele între ele coincide, ceea ce duce la apariția striațiilor transversale. Unitatea structurală a miofibrilelor este sarcomerul, format din filamente groase (miozină) și subțiri (actină). Dispunerea filamentelor subțiri și groase în sarcomer este prezentată în dreapta și dedesubt. G-actina este globulară, F-actina este actina fibrilă.

Orez. 7-2. Mușchi scheleticîn secțiune longitudinală și transversală. A- taiere pe lungime; B- secțiune transversală; ÎN- secțiunea transversală a unei fibre musculare individuale.

zone (discuri) care conțin lumină polarizată - izotropă și anizotropă: discuri deschise (izotrope, discuri I) și întunecate (discuri anizotrope, A). Refracția luminii diferită a discurilor este determinată de aranjarea ordonată a filamentelor subțiri și groase de-a lungul lungimii sarcomerului; firele groase se găsesc numai în discuri întunecate; discurile ușoare nu conțin fire groase. Fiecare disc luminos este traversat de o linie Z. Zona miofibrilei dintre liniile Z adiacente este definită ca un sarcomer. Sarcomer. Unitatea structurală și funcțională a miofibrilei, situată între liniile Z adiacente (Fig. 7-3). Sarcomerul este format din filamente subțiri (actină) și groase (miozină) situate paralel între ele. Discul I conține doar filamente subțiri. În mijlocul discului I există o linie Z. Un capăt al filamentului subțire este atașat de linia Z, iar celălalt capăt este îndreptat spre mijlocul sarcomerului. Filamentele groase ocupă partea centrală a sarcomerului - discul A. Firele subțiri se potrivesc parțial între cele groase. Secțiunea sarcomerului care conține doar filamente groase este zona H. În mijlocul zonei H există o linie M. Discul I face parte din două sarcomere. În consecință, fiecare sarcomer conține un disc A (întunecat) și două jumătăți de disc I (luminos), formula sarcomerului este 1/2 I + A + 1/2 I.

Orez. 7-3. Sarcomer conține un disc A (întunecat) și două jumătăți ale discului I (luminos). Filamentele groase de miozină ocupă partea centrală a sarcomerului. Titinul conectează capetele libere ale filamentelor de miozină la linia Z. Filamentele subțiri de actină sunt atașate la linia Z la un capăt, iar celălalt este îndreptat spre mijlocul sarmetrului și se inserează parțial între filamentele groase.

Fir gros. Fiecare filament de miozină este format din 300-400 de molecule de miozină și proteină C. Jumătate dintre moleculele de miozină își îndreaptă capul spre un capăt al filamentului, iar cealaltă jumătate – spre celălalt. Titina proteică gigantică leagă capetele libere ale filamentelor groase de linia Z.

Ață subțire constă din actină, tropomiozină și troponine (Fig. 7-6).

Orez. 7-5. Fir gros. Moleculele de miozină sunt capabile de auto-asamblare și formează un agregat în formă de fus cu un diametru de 15 nm și o lungime de 1,5 μm. Fibrilar cozi moleculele formează miezul unui filament gros, capetele de miozină sunt dispuse în spirale și ies deasupra suprafeței filamentului gros.

Orez. 7-6. Ață subțire- două filamente de F-actină răsucite spiralat. În șanțurile lanțului elicoidal se află dublu helix al tropomiozinei, de-a lungul căruia se află moleculele de troponină.

Reticulul sarcoplasmic

Fiecare miofibrilă este înconjurată de elemente care se repetă regulat ale reticulului sarcoplasmatic - tuburi membranare anastomozatoare care se termină în cisterne terminale (Fig. 7-7). La granița dintre discurile întunecate și cele deschise, două cisterne terminale adiacente contactează tubulii T, formând așa-numitele triade. Reticulul sarcoplasmatic este un reticul endoplasmatic neted modificat care funcționează ca un depozit de calciu.

Împerecherea excitației și contracției

Sarcolema fibrei musculare formează multe invaginări înguste - tubuli transversali (T-tubuli). Ele pătrund în fibra musculară și, situate între cele două cisterne terminale ale reticulului sarcoplasmatic, împreună cu acestea din urmă formează triade. În triade, excitația este transmisă sub forma unui potențial de acțiune de la membrana plasmatică a fibrei musculare la membrana cisternelor terminale, adică. procesul de împerechere a excitației și a contracției.

INERVAREA MUSCHILOR SCHELETICI

În mușchii scheletici se disting fibrele musculare extrafusale și intrafusale.

Fibre musculare extrafusaleîndeplinind funcția de contracție musculară, are inervație motorie directă - o sinapsă neuromusculară formată din ramificarea terminală a axonului motoneuronului α și o secțiune specializată a plasmalemei fibrei musculare (placa terminală, membrană postsinaptică, vezi Fig. 8-29).

Fibre musculare intrafusale fac parte din terminațiile nervoase sensibile ale mușchilor scheletici - fusurile musculare. Mușchiul intrafusal

Orez. 7-7. Fragment de fibre musculare scheletice. Cisterne reticulului sarcoplasmatic înconjoară fiecare miofibrilă. Tubulii T se apropie de miofibrile la nivelul limitelor dintre discurile întunecate și cele deschise și, împreună cu cisternele terminale ale reticulului sarcoplasmatic, formează triade. Mitocondriile se află între miofibrile.

Aceste fibre formează sinapse neuromusculare cu fibrele eferente ale motoneuronilor γ și terminațiile senzoriale cu fibrele neuronilor pseudounipolari ai ganglionilor spinali (Fig. 7-9, Fig. 8-27). Inervația somatică motorie mușchii scheletici (fibre musculare) este realizat de motoneuronii α și γ ai coarnelor anterioare ale coloanei vertebrale

Orez. 7-9. Inervația fibrelor musculare extrafusale și intrafuzale. Fibrele musculare extrafusale ale mușchilor scheletici ai trunchiului și membrelor primesc inervație motorie de la motoneuronii α ai coarnelor anterioare ale măduvei spinării.

Fibrele musculare intrafusale ca parte a fusurilor musculare au atât inervație motorie de la motoneuronii γ, cât și inervație senzorială (fibre aferente de tipurile Ia și II ale neuronilor senzoriali ai ganglionului spinal). creierul și nucleii motori ai nervilor cranieni și inervație somatică senzorială - neuronii pseudounipolari ai ganglionilor spinali senzitivi si neuronii nucleilor senzoriali ai nervilor cranieni. Inervația autonomă

nu au fost detectate fibre musculare, dar pereții SMC ai vaselor de sânge ai mușchilor scheletici au inervație adrenergică simpatică.

CONTRACȚIE ȘI RELAXARE

rețea celulară → interacțiunea filamentelor subțiri și groase, rezultând scurtarea sarcomerului și contracția fibrei musculare → relaxare.

TIPURI DE FIBRE MUSCULARE

Mușchii scheletici și fibrele musculare care le formează diferă în multe privințe. Distins în mod tradițional rosu albȘi intermediar,și lent și rapid muschi si fibre.

Roșii Fibrele musculare (oxidative) au un diametru mic, sunt înconjurate de o masă de capilare și conțin multă mioglobină. Numeroasele lor mitocondrii au niveluri ridicate de activitate a enzimelor oxidative (de exemplu, succinat dehidrogenaza).

alb fibrele musculare (glicolitice) au un diametru mai mare, sarcoplasma conține o cantitate semnificativă de glicogen, iar mitocondriile sunt puține la număr. Se caracterizează prin activitate scăzută a enzimelor oxidative și activitate ridicată a enzimelor glicolitice.

Intermediar fibrele (oxidativ-glicolitice) au activitate moderată de succinat dehidrogenază.

Rapid fibrele musculare au o activitate mare a miozin-ATPazei.

Încet fibrele au o activitate scăzută a miozin-ATPazei. În realitate, fibrele musculare conțin combinații de caracteristici diferite. Prin urmare, în practică, se disting trei tipuri de fibre musculare - roșu cu convulsii rapid, alb cu contracții rapideȘi intermediari cu contracție lentă.

REGENERAREA SI TRANSPLANTUL MUSCULAR

Regenerare fiziologică.În mușchiul scheletic are loc constant regenerarea fiziologică - reînnoirea fibrelor musculare. În acest caz, celulele satelit intră în cicluri de proliferare urmate de diferențierea în mioblaste și includerea lor în fibrele musculare preexistente.

Regenerare reparatorie. După moartea fibrei musculare sub membrana bazală conservată, celulele satelit activate se diferențiază în mioblaste. Mioblastele postmitotice fuzionează apoi pentru a forma miotuburi. Sinteza proteinelor contractile începe în mioblaste, iar asamblarea miofibrilelor și formarea sarcomerelor au loc în miotuburi. Migrarea nucleelor ​​la periferie și formarea sinapselor neuromusculare completează formarea fibrelor musculare mature. Astfel, în timpul regenerării reparatorii, evenimentele de miogeneză embrionară se repetă.

Transplantul. La transferul mușchilor, se folosește un lambou din mușchiul latissimus dorsi. Scos din cutie împreună cu al lui

Folosind vasele de sânge și nervii, lamboul este transplantat la locul defectului de țesut muscular. De asemenea, începe să fie utilizat transferul de celule cambiale. Astfel, în distrofiile musculare ereditare, mioblastele normale pentru această caracteristică sunt injectate în mușchii deficienți în gena distrofinei. Cu această abordare, ei se bazează pe reînnoirea treptată a fibrelor musculare defecte cu cele normale.

Țesutul muscular cardiac

Țesutul muscular striat de tip cardiac formează căptușeala musculară a peretelui inimii (miocard). Principalul element histologic este cardiomiocitul.

Cardiomiogeneza. Mioblastele provin din celulele mezodermului splanhnic din jurul tubului endocardic. După o serie de diviziuni mitotice, Gj-mioblastele încep sinteza proteinelor contractile și auxiliare și, prin stadiul G0-mioblast, se diferențiază în cardiomiocite, căpătând o formă alungită. Spre deosebire de țesutul muscular striat de tip scheletic, în cardiomiogeneză nu există o separare a rezervei cambiale, iar toate cardiomiocitele se află ireversibil în faza G 0 a ciclului celular.

CARDIOMIOCITE

Celulele (Fig. 7-21) sunt situate între elementele de țesut conjunctiv fibros lax care conțin numeroase capilare sanguine ale bazinului vaselor coronare și ramurile terminale ale axonilor motori ale celulelor nervoase ale diviziunii autonome a sistemului nervos.

Orez. 7-21. Mușchiul inimiiîn longitudinal (A)și transversală (B) secțiune.

sisteme.

Fiecare miocit are o sarcolemă (membrană bazală + plasmalemă). Există cardiomiocite active, atipice și secretoare.

Cardiomiocitele de lucru - unități morfo-funcționale ale țesutului muscular cardiac, au o formă de ramificare cilindrică cu un diametru de aproximativ 15 microni (Fig. 7-22). Cu ajutorul contactelor intercelulare (discuri intercalate), cardiomiocitele de lucru sunt unite în așa-numitele fibre musculare cardiace - un sincițiu funcțional - o colecție de cardiomiocite în fiecare cameră a inimii. Celulele conțin situate central, alungite de-a lungul axei, unul sau doi nuclei, miofibrile și cisterne asociate ale reticulului sarcoplasmatic (depozitul de Ca 2+). Numeroase mitocondrii se află în rânduri paralele între miofibrile. Grupurile lor mai dense sunt observate la nivelul discurilor I și al nucleelor. Granulele de glicogen sunt concentrate la ambii poli ai nucleului. Tubulii T din cardiomiocite - spre deosebire de fibrele musculare scheletice - trec la nivelul liniilor Z. În acest sens, tubulul T contactează doar un rezervor terminal. Ca urmare, în loc de triadele fibrelor musculare scheletice, se formează diade.

Aparat contractil. Organizarea miofibrilelor și sarcomerelor în cardiomiocite este aceeași ca și în fibra musculară scheletică. Mecanismul de interacțiune dintre filamentele subțiri și cele groase în timpul contracției este, de asemenea, același.

Introduceți discuri. La capetele contactării cardiomiocitelor există interdigitări (proeminențe și depresiuni asemănătoare degetelor). Creșterea unei celule se potrivește strâns în adâncitura alteia. La sfârșitul unei astfel de proeminențe (secțiunea transversală a discului intercalar), se concentrează contacte de două tipuri: desmozomi și intermediari. Pe suprafața laterală a proeminenței (secțiunea longitudinală a discului de inserție) există multe contacte cu slot (legătură, nexus), care transmite excitația de la cardiomiocit la cardiomiocit.

Cardiomiocitele atriale și ventriculare. Cardiomiocitele atriale și ventriculare aparțin unor populații diferite de cardiomiocite active. Cardiomiocitele atriale sunt relativ mici, 10 µm în diametru și 20 µm în lungime. Sistemul tubulilor T este mai puțin dezvoltat în ei, dar în zona discurilor intercalare există semnificativ mai multe joncțiuni intercalate. Cardiomiocitele ventriculare sunt mai mari (25 µm în diametru și până la 140 µm în lungime), au un sistem de tubuli T bine dezvoltat. Aparatul contractil al miocitelor atriale și ventriculare include diferite izoforme de miozină, actină și alte proteine ​​contractile.

Orez. 7-22. Cardiomiocit de lucru- o celulă alungită. Nucleul este situat central, in apropierea nucleului se afla complexul Golgi si granule de glicogen. Numeroase mitocondrii se află între miofibrile. Discurile intercalate (inserție) servesc pentru a menține cardiomiocitele împreună și pentru a sincroniza contracția acestora.

Cardiomiocitele secretoare.În unele dintre cardiomiocitele atrii (mai ales în cea dreaptă), la polii nucleelor ​​se află un complex Golgi bine definit și granule secretoare care conțin atriopeptină, un hormon care reglează tensiunea arterială (TA). Odată cu creșterea tensiunii arteriale, peretele atriului este foarte întins, ceea ce stimulează cardiomiocitele atriale să sintetizeze și să secrete atriopeptina, ceea ce determină scăderea tensiunii arteriale.

Cardiomiocite atipice

Acest termen învechit se referă la miocitele care formează sistemul de conducere al inimii (vezi Fig. 10-14). Printre acestea se disting stimulatoarele cardiace și miocitele conductoare.

Stimolatoare cardiace(celule stimulatoare cardiace, stimulatoare cardiace, Fig. 7-24) - o colecție de cardiomiocite specializate sub formă de fibre subțiri înconjurate de țesut conjunctiv lax. În comparație cu cardiomiocitele care funcționează, acestea sunt de dimensiuni mai mici. Sarcoplasma conține relativ puțin glicogen și un număr mic de miofibrile, situate în principal la periferia celulelor. Aceste celule au vascularizație bogată și inervație motorie autonomă. Proprietatea principală a stimulatoarelor cardiace este depolarizarea spontană a membranei plasmatice. Când se atinge o valoare critică, apare un potențial de acțiune care se propagă prin sinapsele electrice (joncțiuni gap) de-a lungul fibrelor sistemului de conducere al inimii și ajungând la cardiomiocitele de lucru. Cardiomiocite conducătoare

- celulele specializate ale fasciculului atrioventricular al fibrelor His și Purkinje formează fibre lungi care îndeplinesc funcția de a conduce excitația de la stimulatoare cardiace. fascicul atrioventricular.

Cardiomiocitele acestui fascicul conduc excitația de la stimulatoare cardiace la fibrele Purkinje și conțin miofibrile relativ lungi, cu un curs spiralat; mitocondrii mici și o cantitate mică de glicogen. Orez. 7-24. Cardiomiocite atipice. A B- stimulator cardiac al nodului sinoatrial;

- cardiomiocitul conducător al fasciculului atrioventricular. Cardiomiocitele conducătoare ale fibrelor Purkinje sunt cele mai mari celule ale miocardului. Acestea conțin o rețea rară dezordonată de miofibrile, numeroase mitocondrii mici și o cantitate mare de glicogen. Cardiomiocitele fibrelor Purkinje nu au tubuli T și nu formează discuri intercalare. Ele sunt conectate prin desmozomi și joncțiuni gap. Acestea din urmă ocupă o zonă semnificativă de celule de contact, ceea ce asigură o viteză mare de transmitere a impulsurilor de-a lungul fibrelor Purkinje.

INERVAȚIA MOTORĂ A INIMII

Inervația parasimpatică este efectuată de nervul vag, iar inervația simpatică este efectuată de neuronii adrenergici ai ganglionilor cervicali superiori, mijlocii cervicali și stelați (cervicotoracici). Secțiunile terminale ale axonilor din apropierea cardiomiocitelor au varicozități (vezi Fig. 7-29), localizate în mod regulat de-a lungul lungimii axonului la o distanță de 5-15 µm unul de celălalt. Neuronii autonomi nu formează sinapse neuromusculare caracteristice mușchiului scheletic. Venele varicoase conțin neurotransmițători, de unde are loc secreția lor. Distanța de la varice la cardiomiocite este în medie de aproximativ 1 µm. Moleculele neurotransmițătoare sunt eliberate în spațiul intercelular și, prin difuzie, ajung la receptorii lor din plasmalema cardiomiocitelor. Inervația parasimpatică a inimii. Fibrele preganglionare care circulă ca parte a nervului vag se termină pe neuronii plexului cardiac și în peretele atriilor. Fibrele postganglionare inervează predominant nodul sinoatrial, nodul atrioventricular și cardiomiocitele atriale. Influența parasimpatică determină o scădere a frecvenței de generare a impulsurilor de către stimulatoare cardiace (efect cronotrop negativ), o scădere a vitezei de transmitere a impulsului prin nodul atrioventricular (efect dromotrop negativ) în fibrele Purkinje și o scădere a forței de contracție a muncii. cardiomiocite atriale (efect inotrop negativ). Inervația simpatică a inimii. Fibrele preganglionare ale neuronilor din coloanele intermediolaterale ale substanței cenușii ale măduvei spinării formează sinapse cu neuronii ganglionilor paravertebrali. Fibrele postganglionare ale neuronilor din colul uterin mijlociu și ganglionii stelati inervează nodul sinoatrial, nodul atrioventricular, cardiomiocitele atriale și ventriculare. Activarea nervilor simpatici determină o creștere a frecvenței depolarizării spontane a membranelor stimulatorului cardiac (efect cronotrop pozitiv), facilitând conducerea impulsului prin nodul atrioventricular (pozitiv).

efect dromotrop telial) în fibrele Purkinje, crescând forța de contracție a cardiomiocitelor atriale și ventriculare (efect inotrop pozitiv).

Țesut muscular neted

Principalul element histologic al țesutului muscular neted este celula musculară netedă (SMC), capabilă de hipertrofie și regenerare, precum și de sinteza și secreția de molecule de matrice intercelulară. SMC, ca parte a mușchilor netezi, formează peretele muscular al organelor goale și tubulare, controlându-le motilitatea și dimensiunea lumenului. Activitatea contractilă a SMC este reglată de inervația motorie autonomă și de mulți factori umorali. Dezvoltare. Celulele cambiale ale embrionului și ale fătului (splanhnomezoderm, mezenchim, neuroectoderm) de la locurile de formare a mușchilor netezi se diferențiază în mioblaste și apoi în SMC mature, dobândind o formă alungită; proteinele lor contractile și accesorii formează miofilamente. SMC din mușchii netezi se află în faza G 1 a ciclului celular și sunt capabile de proliferare.

CELULA MUSCULUI NETED

Unitatea morfo-funcțională a țesutului muscular neted este SMC. Cu capetele lor ascuțite, SMC-urile se îndreaptă între celulele învecinate și formează fascicule musculare, care la rândul lor formează straturi de mușchi neted (Fig. 7-26). În țesutul conjunctiv fibros, nervii, sângele și vasele limfatice trec între miocite și fasciculele musculare. SMC unice se găsesc, de exemplu, în stratul subendotelial al vaselor de sânge. Forma MMC - extinsă

Orez. 7-26. Mușchi neted în secțiuni longitudinale (A) și transversale (B).Într-o secțiune transversală, miofilamentele sunt vizibile ca puncte în citoplasma celulelor musculare netede.

nucă fusiformă, adesea prelucrată (Fig. 7-27). Lungimea SMC-urilor este de la 20 µm la 1 mm (de exemplu, SMC-urile uterului în timpul sarcinii). Nucleul oval este localizat central. În sarcoplasma de la polii nucleului există un complex Golgi bine definit, numeroase mitocondrii, ribozomi liberi și reticulul sarcoplasmatic. Miofilamentele sunt orientate de-a lungul axei longitudinale a celulei. Membrana bazală din jurul SMC-urilor conține proteoglicani, colagen de tip III și V. Componentele membranei bazale și elastina substanței intercelulare a mușchilor netezi sunt sintetizate atât de către SMC-urile înșiși, cât și de către fibroblastele de țesut conjunctiv.

Aparat contractil

În SMC, filamentele de actină și miozină nu formează miofibrile, caracteristice țesutului muscular striat. Molecule

Orez. 7-27. Celula musculară netedă. Poziția centrală în MMC este ocupată de un nucleu mare. La polii nucleului se află mitocondriile, reticulul endoplasmatic și complexul Golgi. Miofilamentele de actină, orientate de-a lungul axei longitudinale a celulei, sunt atașate de corpuri dense. Miocitele formează joncțiuni între ele.

actina musculară netedă formează filamente de actină stabile, atașate de corpuri dense și orientate predominant de-a lungul axei longitudinale a SMC. Filamentele de miozină se formează între miofilamentele stabile de actină numai în timpul contracției SMC. Ansamblul filamentelor groase (miozină) și interacțiunea filamentelor de actină și miozină sunt activate de ionii de calciu proveniți din depozitul de Ca 2 +. Componentele esențiale ale aparatului contractil sunt calmodulina (proteina de legare a Ca 2+), kinaza și fosfataza cu lanț ușor a miozinei musculare netede.

Ca 2+ depozit- o colectie de tuburi lungi inguste (reticul sarcoplasmatic) si numeroase vezicule mici (caveole) situate sub sarcolema. Ca 2 + -ATPaza pompează constant Ca 2 + din citoplasma SMC-urilor în cisternele reticulului sarcoplasmatic. Prin canalele de Ca 2+ ale depozitelor de calciu, ionii de Ca 2+ intră în citoplasma SMC. Activarea canalelor de Ca 2+ are loc atunci când potențialul membranar se modifică și cu ajutorul receptorilor trifosfat de rianodină și inozitol. Corpuri dense(Figura 7-28). În sarcoplasmă și pe partea interioară a plasmalemei există corpuri dense - un analog al liniilor Z de-a lungul

Orez. 7-28. Aparatul contractil al celulelor musculare netede. Corpurile dense conțin α-actinină, acestea sunt analogi ale liniilor Z ale mușchiului striat. În sarcoplasmă sunt conectate printr-o rețea de filamente intermediare, vinculina este prezentă în locurile de atașare a acestora la membrana plasmatică. Filamentele de actină sunt atașate de corpuri dense, în timpul contracției se formează miofilamente de miozină.

dar-ţesut muscular striat. Corpurile dense conțin α-actinină și servesc la atașarea filamentelor subțiri (actină). Slot contacte conectați SMC-urile vecine și sunt necesare pentru conducerea excitației (curent ionic) care declanșează contracția SMC-urilor.

Reducere

În SMC, ca și în alte țesuturi musculare, convertorul chimiomecanic de actomiozină funcționează, dar activitatea ATPazei miozinei în țesutul muscular neted este cu aproximativ un ordin de mărime mai mică decât activitatea ATPazei miozinei a mușchiului striat. Formarea lentă și distrugerea punților actină-miozină necesită mai puțin ATP. De aici, precum și de labilitatea filamentelor de miozină (asamblarea și dezasamblarea lor constantă în timpul contracției și, respectiv, relaxării), urmează o circumstanță importantă - în SMC, contracția se dezvoltă lent și se menține mult timp. Când un semnal ajunge la SMC, contracția celulară este declanșată de ionii de calciu proveniți din depozitele de calciu. Receptorul Ca 2+ este calmodulina.

Relaxare

Liganzii (atriopeptina, bradikinina, histamina, VIP) se leagă de receptorii lor și activează proteina G (Gs), care la rândul său activează adenilat ciclaza, care catalizează formarea cAMP. Acesta din urmă activează activitatea pompelor de calciu care pompează Ca 2+ din sarcoplasmă în cavitatea reticulului sarcoplasmatic. La o concentrație scăzută de Ca 2 + în sarcoplasmă, fosfataza lanțului ușor de miozină defosforilează lanțul ușor de miozină, ceea ce duce la inactivarea moleculei de miozină. Miozina defosforilată își pierde afinitatea pentru actină, ceea ce împiedică formarea punților încrucișate. Relaxarea SMC se termină cu dezasamblarea filamentelor de miozină.

INERVAȚIA

Fibrele nervoase simpatice (adrenergice) și parțial parasimpatice (colinergice) inervează SMC. Neurotransmițătorii difuzează din fibrele nervoase terminale varicoase în spațiul intercelular. Interacțiunea ulterioară a neurotransmițătorilor cu receptorii lor din plasmalemă determină contracția sau relaxarea SMC. Este semnificativ faptul că în mulți mușchi netezi, de regulă, nu toate SMC sunt inervate (mai precis, situate lângă terminalele axonale varicoase). Excitarea SMC-urilor care nu au inervație are loc în două moduri: într-o măsură mai mică - cu difuzie lentă a neurotransmițătorilor, într-o măsură mai mare - prin joncțiuni între SMC-uri.

REGLARE UMORALA

Receptorii plasmalemei SMC sunt numeroși. Receptorii pentru acetilcolină, histamină, atriopeptină, angiotensină, adrenalină, norepinefrină, vasopresină și multe altele sunt încorporați în membrana SMC. Agoniştii, conectându-se cu re-

receptorii din membrana SMC, provoacă contracția sau relaxarea SMC. SMC-urile diferitelor organe reacţionează diferit (prin contracţie sau relaxare) la aceiaşi liganzi. Această împrejurare se explică prin faptul că există diferite subtipuri de receptori specifici cu o distribuție caracteristică în diferite organe.

TIPURI DE MIOCITE

Clasificarea SMC-urilor se bazează pe diferențele de origine, localizare, inervație, proprietăți funcționale și biochimice. În funcție de natura inervației, mușchii netezi sunt împărțiți în inervați unici și multipli (Fig. 7-29). Mușchi netezi unici inervați. Mușchii netezi ai tractului gastrointestinal, uterului, ureterului și vezicii urinare sunt alcătuiți din SMC care formează numeroase joncțiuni între ele, formând unități funcționale mari pentru sincronizarea contracției. În acest caz, numai SMC-urile individuale ale sincitiului funcțional primesc inervație motorie directă.

Orez. 7-29. Inervația țesutului muscular neted. A. Mușchi neted inervat multiplu. Fiecare SMC primește inervație motorie, nu există joncțiuni între SMC. B. Mușchi neted inervat unic.În-

numai SMC-urile individuale sunt nervoase. Celulele adiacente sunt conectate prin numeroase joncțiuni gap, formând sinapse electrice.

Mușchi netezi inervați multipli. Fiecare mușchi SMC al irisului (care dilată și îngustează pupila) și canalul deferent primește inervație motorie, care permite reglarea fină a contracției musculare.

SMC-uri viscerale provin din celulele mezenchimale ale mezodermului splanhnic și sunt prezente în peretele organelor goale ale sistemului digestiv, respirator, excretor și reproducător. Numeroase joncțiuni gap compensează inervația relativ slabă a SMC-urilor viscerale, asigurând implicarea tuturor SMC-urilor în procesul de contracție. Contracția SMC este lentă și ca undă. Filamentele intermediare sunt formate din desmin.

SMC al vaselor de sânge se dezvoltă din mezenchimul insulelor de sânge. SMC-urile formează un singur mușchi neted inervat, dar unitățile funcționale nu sunt la fel de mari ca cele din mușchiul visceral. Contracția SMC-urilor peretelui vascular este mediată de factori de inervație și umorali. Filamentele intermediare conțin vimentină.

REGENERARE

Este probabil ca printre SMC-urile mature să existe precursori nediferențiați capabili de proliferare și diferențiere în SMC-uri definitive. Mai mult, SMC-urile definitive sunt potențial capabile de proliferare. Noi SMC apar în timpul regenerării reparatorii și fiziologice. Astfel, în timpul sarcinii, nu numai hipertrofia SMC-urilor apare în miometru, dar și numărul lor total crește semnificativ.

Celulele care nu se contractează musculareCelulele mioepiteliale

Celulele mioepiteliale sunt de origine ectodermică și exprimă proteine ​​caracteristice atât epiteliului ectodermic (citokeratine 5, 14, 17) cât și SMC (actina mușchiului neted, α-actinină). Celulele mioepiteliale înconjoară secțiunile secretoare și canalele excretoare ale glandelor salivare, lacrimale, sudoripare și mamare, atașându-se la membrana bazală folosind hemidesmozomi. Procesele se extind din corpul celular, acoperind celulele epiteliale ale glandelor (Fig. 7-30). Miofilamentele stabile de actină atașate la corpurile dense și miofilamentele instabile de miozină formate în timpul contracției sunt aparatul contractil al celulelor mioepiteliale. Prin contractare, celulele mioepiteliale promovează mișcarea secrețiilor din secțiunile terminale de-a lungul canalelor excretoare ale glandelor. acetil-

Orez. 7-30. Celula mioepitelială. Celula în formă de coș înconjoară secțiunile secretoare și canalele excretoare ale glandelor. Celula este capabilă de contracție și asigură îndepărtarea secrețiilor din secțiunea finală.

colina stimulează contracția celulelor mioepiteliale ale glandelor lacrimale și sudoripare, norepinefrina - glandele salivare, oxitocina - glandele mamare care alăptează.

Miofibroblaste

Miofibroblastele prezintă proprietățile fibroblastelor și SMC. Se găsesc în diferite organe (de exemplu, în mucoasa intestinală, aceste celule sunt cunoscute sub denumirea de „fibroblaste pericriptale”). În timpul vindecării rănilor, unele fibroblaste încep să sintetizeze actinele musculare netede și miozinele și contribuie astfel la apropierea suprafețelor rănilor.